Κυτταρική δομή και λειτουργίες του φυλλώματος. Τι είναι το ξυλόμιο και το φλοιό στη βιολογία Ταξινόμηση του φλοιώματος κατά χρόνο εμφάνισης
Το φλοίωμα είναι ένας πολύπλοκος αγώγιμος ιστός μέσω του οποίου τα προϊόντα φωτοσύνθεσης μεταφέρονται από τα φύλλα στους χώρους χρήσης ή εναπόθεσής τους (σε κώνους ανάπτυξης, υπόγεια όργανα, σπόρους και καρπούς που ωριμάζουν κ.λπ.).
Το πρωτογενές φλόωμα διαφοροποιείται από το προκάμβιο, το δευτερεύον φλόωμα (φλοιό) προέρχεται από το κάμβιο. Στους βλαστούς, το φλώμα είναι συνήθως έξω από το ξυλώμα, ενώ στα φύλλα βλέπει προς την κάτω πλευρά του ελάσματος. Το πρωτεύον και το δευτερεύον φλοίωμα, εκτός από τη διαφορετική ισχύ των στοιχείων του κόσκινου, διαφέρουν στο ότι το πρώτο στερείται ακτίνων πυρήνα.
Η σύνθεση του φυλλώματος περιλαμβάνει στοιχεία κόσκινου, παρεγχυματικά κύτταρα, στοιχεία των ακτίνων του πυρήνα και μηχανικά στοιχεία (Εικ. 47). Τα περισσότερα από τα κύτταρα ενός κανονικά λειτουργούντος φυλλώματος είναι ζωντανά. Μόνο ένα μέρος των μηχανικών στοιχείων πεθαίνει. Στην πραγματικότητα η αγώγιμη λειτουργία πραγματοποιείται από στοιχεία κόσκινου. Υπάρχουν δύο τύποι: οι κυψέλες κόσκινου και οι σωλήνες κόσκινου. Τα τερματικά τοιχώματα των στοιχείων κόσκινου περιέχουν πολυάριθμους μικρούς διαμπερείς σωληνίσκους, που συλλέγονται σε ομάδες στα λεγόμενα πεδία κόσκινου. Σε κελιά κόσκινου, επιμήκεις και με μυτερά άκρα, τα πεδία κόσκινου βρίσκονται κυρίως στα πλευρικά τοιχώματα. Τα κύτταρα κόσκινου είναι το κύριο αγώγιμο στοιχείο του φυλλώματος σε όλες τις ομάδες ανώτερων φυτών, εξαιρουμένων των αγγειόσπερμων. Οι κυψέλες κόσκινου δεν έχουν δορυφορικές κυψέλες.
Οι σωλήνες κόσκινου των αγγειόσπερμων είναι πιο τέλειοι. Αποτελούνται από μεμονωμένα κελιά - τμήματα, που βρίσκονται το ένα πάνω από το άλλο. Το μήκος των επιμέρους τμημάτων των σωλήνων κόσκινου κυμαίνεται από 150-300 μικρά. Η διάμετρος των σωλήνων κόσκινου είναι 20-30 μικρά. Εξελικτικά, τα τμήματα τους προέκυψαν από κελιά κόσκινου.
Τα κόσκινα πεδία αυτών των τμημάτων βρίσκονται κυρίως στα άκρα τους. Τα πεδία κόσκινου δύο τμημάτων που βρίσκονται το ένα πάνω από το άλλο σχηματίζουν μια πλάκα κόσκινου. Τα τμήματα σωλήνων κόσκινου σχηματίζονται από επιμήκη κύτταρα του προκαμβίου ή του καμπίου. Σε αυτή την περίπτωση, το μητρικό κύτταρο του μεριστώματος διαιρείται κατά τη διαμήκη κατεύθυνση και παράγει δύο κύτταρα. Το ένα μετατρέπεται σε τμήμα, το άλλο σε δορυφορική κυψέλη. Παρατηρείται επίσης εγκάρσια διαίρεση της δορυφορικής κυψέλης, ακολουθούμενη από το σχηματισμό δύο ή τριών όμοιων κυψελών που βρίσκονται κατά μήκος το ένα πάνω από το άλλο δίπλα στο τμήμα (Εικ. 47). Υποτίθεται ότι τα δορυφορικά κύτταρα, μαζί με τμήματα σωλήνων κόσκινου, αποτελούν ένα ενιαίο φυσιολογικό σύστημα και, ενδεχομένως, συμβάλλουν στην προώθηση του ρεύματος των αφομοιωτών. Κατά τον σχηματισμό του, το τμήμα έχει βρεγματικό κυτταρόπλασμα, πυρήνα και κενοτόπιο. Με την έναρξη της λειτουργικής δραστηριότητας, τεντώνεται αισθητά. Στα εγκάρσια τοιχώματα εμφανίζονται πολλές μικρές οπές-διατρήσεις, σχηματίζοντας σωληνάρια διαμέτρου πολλών μικρομέτρων, μέσα από τα οποία περνούν κυτταροπλασματικά κορδόνια από τμήμα σε τμήμα. Ένας ειδικός πολυσακχαρίτης εναποτίθεται στα τοιχώματα των σωληναρίων - η κάλοζη, στενεύει τον αυλό τους, αλλά δεν διακόπτει τους κυτταροπλασματικούς κλώνους.
Καθώς αναπτύσσεται το τμήμα του σωλήνα κόσκινου, σχηματίζονται βλεννώδη σώματα στον πρωτοπλάστη. Ο πυρήνας και οι λευκοπλάστες, κατά κανόνα, διαλύονται, το όριο μεταξύ του κυτταροπλάσματος και του κενοτόπιου - ο τονοπλάστης - εξαφανίζεται και όλα τα ζωντανά περιεχόμενα συγχωνεύονται σε μια ενιαία μάζα. Στην περίπτωση αυτή, το κυτταρόπλασμα χάνει την ημιπερατότητα του και γίνεται πλήρως διαπερατό σε διαλύματα οργανικών και ανόργανων ουσιών. Τα βλεννώδη σωματίδια χάνουν επίσης το σχήμα τους, συγχωνεύονται, σχηματίζοντας ένα βλεννώδες κορδόνι και συστάδες κοντά στις πλάκες κόσκινου. Αυτό ολοκληρώνει το σχηματισμό του τμήματος του σωλήνα κόσκινου.
Η διάρκεια της λειτουργίας των σωλήνων κόσκινου είναι μικρή. Σε θάμνους και δέντρα, δεν διαρκεί περισσότερο από 3-4 χρόνια. Καθώς γερνάμε, οι σωλήνες του κόσκινου φράσσονται με κάλλος (δημιουργώντας το λεγόμενο corpus callosum) και στη συνέχεια πεθαίνουν. Οι σωλήνες νεκρού κόσκινου συνήθως ισοπεδώνονται από γειτονικά ζωντανά κύτταρα που πιέζουν πάνω τους.
Τα παρεγχυματικά στοιχεία του φυλλώματος (παρέγχυμα βλαστών) αποτελούνται από κύτταρα με λεπτά τοιχώματα. Σε αυτά εναποτίθενται αποθεματικά θρεπτικά συστατικά και, εν μέρει, μέσω αυτών πραγματοποιείται μεταφορά αφομοιωτικών ουσιών μικρής εμβέλειας. Τα συντροφικά κύτταρα απουσιάζουν στα γυμνόσπερμα και ο ρόλος τους παίζεται από τα λίγα κύτταρα του παρεγχύματος του στήθους που βρίσκεται δίπλα στα κύτταρα του κόσκινου.
Οι ακτίνες του πυρήνα, συνεχίζοντας στο δευτερογενές φλοίωμα, αποτελούνται επίσης από παρεγχυματικά κύτταρα με λεπτά τοιχώματα. Προορίζονται για την υλοποίηση μεταφοράς εξομοιώσεων μικρής εμβέλειας.
Το Bast (phloem) είναι ένας πολύπλοκος αγώγιμος ιστός μέσω του οποίου τα προϊόντα φωτοσύνθεσης (οργανικές ουσίες) μεταφέρονται από τα φύλλα σε όλα τα φυτικά όργανα (σε ριζώματα, καρπούς, σπόρους κ.λπ.). Το φλοίωμα σχηματίζεται με κυτταρική διαίρεση του προκάμβιου (πρωτογενούς) και του καμπίου (δευτερογενούς). Το μπαστούνι βρίσκεται στο στέλεχος έξω από το κάμπιο κάτω από το φλοιό και στα φύλλα - πιο κοντά στην κάτω πλευρά της πλάκας. Κάτω από το κάμπιο στον κορμό είναι ξύλο.
Σχέδιο. Κορμός δέντρου και τα στρώματά του
Δομή
Οι ιστοί του φλοίμου και η κυτταρική του σύνθεση χωρίζονται σε τρεις τύπους ανάλογα με τις λειτουργίες που εκτελούνται: σωλήνες κόσκινου με κύτταρα. μηχανικοί ιστοί (sclereids και ίνες). παρέγχυμα μπάστου με κύτταρα παρεγχύματος. Βασικά, το μπαστούνι αποτελείται από σωλήνες κόσκινου που επιτρέπουν στα διαλυμένα θρεπτικά συστατικά να κινούνται κάτω από το στέλεχος. Οι σωλήνες σχηματίζονται από κυψέλες κόσκινου που εφαρμόζουν σφιχτά και συνδέονται μεταξύ τους.
Κύτταρα
Τα κύτταρα είναι ζωντανά, με λεπτά τοιχώματα και έχουν επίμηκες σχήμα. Δεν έχουν πυρήνα και το κυτταρόπλασμα περιέχεται στο κεντρικό τμήμα. Τα εγκάρσια τοιχώματα των κυττάρων έχουν μικρές διαμπερείς οπές μέσω των οποίων οι κλώνοι του κυτταροπλάσματος περνούν στα γειτονικά κύτταρα.
Σωλήνες κόσκινου τρέχουν σε όλο το μήκος του φυτού. Στα φυλλοβόλα φυτά, οι δορυφορικές κυψέλες γειτνιάζουν και συνδέονται με τα τμήματα των σωλήνων κόσκινου, τα οποία επίσης συμμετέχουν στη μεταφορά ουσιών. Οι σωλήνες κόσκινου δεν λειτουργούν για πολύ, μόνο μία καλλιεργητική περίοδο, φράσσονται σταδιακά με κάλλος και στη συνέχεια πεθαίνουν. Μόνο μερικά πολυετή φυτά έχουν διάρκεια ζωής μεγαλύτερη από 2 χρόνια.
Λειτουργίες
Μηχανικά υφάσματα - οι ίνες με παχιά τοιχώματα χρησιμεύουν για αντοχή και επίσης εκτελούν λειτουργία στήριξης. Το παρέγχυμα του στύλου περιέχει κύτταρα παρεγχύματος λεπτού τοιχώματος, τα οποία χρησιμεύουν για την εναπόθεση των εφεδρικών θρεπτικών ουσιών, καθώς και για τη μεταφορά τους σε μικρή απόσταση.
Εάν στο ξυλάκι η κίνηση των διαλυμένων ορυκτών ουσιών πραγματοποιείται μόνο προς τα πάνω προς τα φύλλα από τις ρίζες, τότε στο φλοίωμα η μετακίνηση οργανικών ουσιών (σακχαρόζη, υδατάνθρακες, αμινοξέα, φυτοορμόνες) από τα φύλλα συμβαίνει σε εκείνα τα φυτικά όργανα που καταναλώστε ή αποθηκεύστε τα. Η μεγαλύτερη ένταση κατανάλωσης ουσιών παρατηρείται στις κορυφές των βλαστών, στα αναδυόμενα φύλλα, στις ρίζες. Πολλά φυτά έχουν όργανα αποθήκευσης: κόνδυλοι, βολβοί κλπ. Η ταχύτητα μεταφοράς είναι αρκετά υψηλή και ανέρχεται σε δεκάδες εκατοστά την ώρα. Πειράματα έδειξαν ότι οι δότες φύλλων ταΐζουν συχνότερα τα κοντινά φυτικά όργανα. Για παράδειγμα, τα φύλλα των βλαστών παρέχουν καρπούς, τα κάτω φύλλα παρέχουν ρίζες. Επιπλέον, η μεταφορά του φυλλώματος είναι αμφίδρομη, ανάλογα με τη βλαστική φάση, για παράδειγμα, τα όργανα αποθήκευσης μπορούν να μεταφέρουν υδατάνθρακες στα ανοιγόμενα φύλλα.
Εάν ο φλοιός ενός δέντρου κοπεί κυκλικά σε ξύλο, τότε η οργανική ύλη δεν θα ρέει πλέον στις ρίζες και το δέντρο θα στεγνώσει με την πάροδο του χρόνου.
Σχετικό περιεχόμενο:
Σύνθεση και δομή στοιχείων φλοίμου.Το φλοίωμα, όπως και το ξυλόεμ, είναι ένας πολύπλοκος ιστός και αποτελείται από αγώγιμα (κόσκινο) στοιχεία, αρκετούς τύπους παρεγχυματικών κυττάρων και ίνες φλοιώματος (φλοιώδες). Ας εξετάσουμε πρώτα τα αγώγιμα στοιχεία του φλοέμου. Τα αγώγιμα στοιχεία του φυλλώματος λέγονται κόσκινογιατί στα τοιχώματά τους υπάρχουν ομάδες από μικρές διαμπερείς οπές (διατρήσεις), όμοιες με φίλτρα. Αυτές οι περιοχές του κυτταρικού τοιχώματος περιβάλλονται από παχύρρευστες ραβδώσεις και ονομάζονται κοσκινοτόπια.Τα στοιχεία κόσκινου, σε αντίθεση με τα στοιχεία της τραχείας, είναι ζωντανά κύτταρα. Τα νήματα του κυτταροπλάσματος διέρχονται από τις διατρήσεις των πεδίων κόσκινου, κατά μήκος των οποίων κινούνται διαλύματα οργανικών ουσιών.
Τα στοιχεία κόσκινου, όπως και τα στοιχεία της τραχείας, είναι δύο τύπων: τα κύτταρα κόσκινου και οι σωλήνες κόσκινου. κελιά κόσκινου -μακρύ προσεγγυματικό, με κοσκινοτόπια σε διαμήκη τοιχώματα. σωλήνες κόσκινουπου σχηματίζεται από μια κάθετη σειρά που βρίσκεται το ένα πάνω από το άλλο κελιά τμήματος,εγκάρσια χωρίσματα μεταξύ των οποίων μετατρέπονται σε πλάκες κόσκινου με ευρύτερες διατρήσεις από τα πεδία κόσκινου. Στους διαμήκους τοίχους διατηρούνται κοσκινοτόπια. Στις πλάκες του κόσκινου υπάρχουν "στραγγιστήρια" (κόσκινο πεδία). Εάν υπάρχει ένα "κόσκινο" στην πλάκα κόσκινου, ονομάζεται απλός,και αν αρκετές συγκρότημα.
Τα κύτταρα του κόσκινου είναι πιο πρωτόγονα και βρίσκονται σε φτέρες και γυμνόσπερμα. Οι σωλήνες κόσκινου είναι λειτουργικά πιο τέλειοι από τα κύτταρα κόσκινου και είναι χαρακτηριστικά αποκλειστικά των αγγειόσπερμων. Τα τμήματα των σωλήνων κόσκινου εξαρτώνται φυσιολογικά από τους γείτονές τους. συνοδευτικά κύτταρακαι έχουν κοινή προέλευση με αυτά, αφού σχηματίζονται από τα ίδια αρχικά κύτταρα.
Στην εξέλιξη των στοιχείων του κόσκινου, υπάρχει σαφής παραλληλισμός με την εξέλιξη των στοιχείων της τραχείας. Τα κύτταρα κόσκινου δημιούργησαν τμήματα σωλήνων κόσκινου, τα οποία βραχύνθηκαν και επεκτάθηκαν στην πορεία της εξέλιξης, τα εγκάρσια τοιχώματά τους κατέλαβαν πρώτα μια λοξή και στη συνέχεια οριζόντια θέση, οι σύνθετες διάτρητες πλάκες αντικαταστάθηκαν από απλές.
Ιστογένεση του σωλήνα κόσκινου.Ο σωλήνας κόσκινου έχει μια σειρά από αξιοσημείωτα χαρακτηριστικά που είναι πιο βολικό να ληφθούν υπόψη στην οντογενετική ανάπτυξη.
Σχέδιο ιστογένεσης του τμήματος του σωλήνα κόσκινου και των συνοδευτικών κυττάρων:
1 - αρχικό κύτταρο με κενοτόπιο και τονοπλάστη. 2 - σχηματισμός τμήματος σωλήνα κόσκινου με πρωτεΐνη F και συνοδευτικό κύτταρο. 3 - αποσύνθεση του πυρήνα, του τονοπλάστη και του ενδοπλασματικού δικτύου, σχηματισμός διατρήσεων κόσκινου. 4 - σχηματίζονται τελικά διατρήσεις κόσκινου. 5, 6 - απόφραξη των διατρήσεων κόσκινου με κάλλος. ΣΕ- κενοτόπιο; Κα- κάλλος Πλ- πλαστίδια? Και τα λοιπά- διατρήσεις? SC- συνοδευτικά κύτταρα. T-τονοπλαστικό; ΕΓΩ-πυρήνας
Το μεριστεμικό κύτταρο, το οποίο δημιουργεί το τμήμα του σωλήνα κόσκινου, διαιρείται κατά μήκος . Τα δύο αδελφά κύτταρα διατηρούν στη συνέχεια πολυάριθμες συνδέσεις πλάσματος μεταξύ τους. Ένα από τα κελιά (μεγαλύτερο) μετατρέπεται σε ένα τμήμα του σωλήνα κόσκινου, το άλλο σε ένα συνοδευτικό κελί (ή σε δύο ή τρία κελιά σε περίπτωση πρόσθετης διαίρεσης). Το στοιχείο που προκύπτει τεντώνεται, λαμβάνοντας τις τελικές διαστάσεις. Το κέλυφος παχαίνει κάπως, αλλά παραμένει μη λιγνιώδες. Στα άκρα σχηματίζονται πλάκες κόσκινου με διατρήσεις στη θέση των πλασμοδεσμών. Στα τοιχώματα αυτών των οπών εναποτίθεται κάλλος -ένας ειδικός πολυσακχαρίτης, χημικά κοντά στην κυτταρίνη. Σε ένα λειτουργικό σωλήνα κόσκινου, το στρώμα καλλόζης περιορίζει μόνο τον αυλό των οπών, αλλά δεν διακόπτει τους δεσμούς πλάσματος σε αυτές. Μόνο με το τέλος της δραστηριότητας των σωλήνων καλλόζης φράζουν τις διατρήσεις.
Ο πρωτοπλάστης του σωλήνα κόσκινου παρουσιάζει έναν αριθμό αξιοσημείωτων αλλαγών που είναι μοναδικές σε αυτά τα στοιχεία. Αρχικά, καταλαμβάνει μια βρεγματική θέση, που περιβάλλει ένα κεντρικό κενοτόπιο με έναν καλά καθορισμένο τονοπλάστη. Στρογγυλά σώματα εμφανίζονται στο κυτταρόπλασμα πρωτεΐνη φλοιώματος(Ρ-πρωτεΐνη), ιδιαίτερα πολυάριθμη στα δικοτυλήδονα φυτά. Καθώς αναπτύσσεται το στοιχείο κόσκινου, τα σώματα της πρωτεΐνης F χάνουν τα διακριτά τους περιγράμματα, θολώνουν και συγχωνεύονται μεταξύ τους, σχηματίζοντας συστάδες κοντά στις πλάκες κόσκινου. Μέσω των διατρήσεων, τα ινίδια της πρωτεΐνης F διέρχονται από τις διατρήσεις από τμήμα σε τμήμα.
Στον πρωτοπλάστη, ο τονοπλάστης καταστρέφεται, το κεντρικό κενοτόπιο χάνει τον ορισμό του και το κέντρο του κυττάρου γεμίζει με ένα μείγμα κενοτόπιου χυμού με το περιεχόμενο του πρωτοπλάστη.
Πιο συγκεκριμένα, καθώς ένα στοιχείο ωριμάζει, ο πυρήνας του καταστρέφεται. Ωστόσο, το στοιχείο παραμένει ζωντανό και μεταφέρει ενεργά ουσίες.
Σημαντικό ρόλο στη διέλευση των αφομοιώσεων μέσω των σωλήνων κόσκινου έχουν τα συνοδευτικά κύτταρα (συνοδευτικά κύτταρα), τα οποία διατηρούν πυρήνες και πολυάριθμα ενεργά μιτοχόνδρια. Σε μικρές φλέβες φύλλων, τα μιτοχόνδρια μπορούν να λάβουν τη μορφή μιτοχονδριακού δικτύου. Υπάρχουν πολυάριθμες συνδέσεις πλάσματος μεταξύ των σωλήνων κόσκινου και των συνοδευτικών κυττάρων που βρίσκονται δίπλα τους. Ο ρυθμός γραμμικής κίνησης των αφομοιώσεων κατά μήκος του φλοιώματος (50-150 cm/h) είναι υψηλότερος από τον ρυθμό που θα μπορούσε να επιτευχθεί μόνο με ελεύθερη διάχυση σε διαλύματα. Μένει να υποτεθεί ότι τα ζωντανά περιεχόμενα των στοιχείων κόσκινου και ιδιαίτερα των συνοδευτικών κυττάρων είναι ενεργά. με τη δαπάνη ενέργειας, συμμετέχει στην κίνηση των αφομοιώσεων. Αυτή η υπόθεση συνάδει με το γεγονός ότι η κίνηση των αφομοιώσεων απαιτεί εντατική αναπνοή των κυττάρων του φυλλώματος: εάν η αναπνοή είναι δύσκολη, τότε η κίνηση σταματά.
Στα δικοτυλήδονα φυτά, οι σωλήνες με κόσκινο λειτουργούν συνήθως για ένα έως δύο χρόνια. Στη συνέχεια, οι πλάκες κόσκινου καλύπτονται με ένα συνεχές στρώμα κάλλος, τα στοιχεία με λεπτά τοιχώματα του φλοιού συνθλίβονται και το κάμπιο σχηματίζει νέα στοιχεία.
Σε φυτά που στερούνται ετήσιας καμβιακής ανάπτυξης, τα στοιχεία κόσκινου είναι πολύ πιο ανθεκτικά. Έτσι, σε ορισμένες φτέρες, σημειώνεται η εργασία των στοιχείων κόσκινου έως 5-10 ετών, σε ορισμένες μονοκοτυλήδονες (φοίνικες) ακόμη και έως 50-100 χρόνια, αν και οι τελευταίες ημερομηνίες αμφισβητούνται.
34. Σύνθετοι ιστοί - φλοίωμα (φλοιό) και ξυλόμαυρο (ξύλο): σχηματισμός, ιστολογική σύνθεση, τοπογραφία σε όργανα.
Οι αγώγιμοι ιστοί στα φυτικά όργανα συνδυάζονται με άλλα στοιχεία για να σχηματίσουν σύνθετους ιστούς - xylemΚαι φλοέμ.
C y l e m a , ή ξύλο, αποτελείται από πρωτεύοντα (προκαμπιακά) και δευτερεύοντα (καμπιακά) στοιχεία που εκτελούν ορισμένες λειτουργίες: αγώγιμοι ιστοί - αγγεία και τραχειές, μηχανικοί - ίνες ξύλου, ιστοί αποθήκευσης - ξύλινο παρέγχυμα και ίνες αντικατάστασης.
Το Phloem a, ή lub, περιλαμβάνει επίσης στοιχεία πρωτογενούς (προκαμβιακής) και δευτερογενούς (καμβιακής) προέλευσης για διάφορους σκοπούς: αγώγιμους ιστούς - κύτταρα κόσκινου ή σωλήνες κόσκινου με δορυφορικές κυψέλες, μηχανικό ιστό - ίνες μπαστούνι, ιστό αποθήκευσης - παρέγχυμα κολάρου. Μερικές φορές οι μηχανικές ίνες απουσιάζουν. Συχνά γαλακτικές ή άλλες εκκριτικές δομές σχηματίζονται στο φλοίωμα.
35. Αγώγιμα δεμάτια: σχηματισμός, σύνθεση, τύποι, σχήματα τοποθέτησης σε όργανα, ταξινομική και διαγνωστική σημασία.
Το ξυλόμα και το φλόωμα συνήθως συνοδεύουν το ένα το άλλο, σχηματίζοντας αγώγιμος,ή αγγειακά ινώδη, δεμάτια.
Οι αγώγιμες δέσμες που σχηματίζονται από το προκάμβιο που δεν έχουν κάμπιο ονομάζονται κλειστόκαι πακέτα με κάμπιο - Άνοιξε,αφού μπορούν να μεγαλώσουν σε μέγεθος για μεγάλο χρονικό διάστημα . Ανάλογα με τη θέση του ξυλώματος και του φυλλώματος, διακρίνονται οι δέσμες: παράπλευρες, αμφίπλευρες, ομόκεντρες και ακτινικές.
Δέσμες εξασφάλισηςχαρακτηρίζεται από τη διάταξη του φλοιώματος και του ξυλώματος δίπλα-δίπλα, στην ίδια ακτίνα. Ταυτόχρονα, στα αξονικά όργανα, το φλόωμα καταλαμβάνει το εξωτερικό μέρος της δέσμης, το ξυλόμαλο - το εσωτερικό και στα φύλλα - αντίστροφα. Τα παράπλευρα πακέτα μπορούν να είναι κλειστά (μονόκοτυλα) και ανοιχτά (δίκτυα).
Διμερείς δέσμεςπάντα ανοιχτό, με δύο τμήματα φυλλώματος - εσωτερικό και εξωτερικό, μεταξύ των οποίων βρίσκεται το ξυλόμιο. Το κάμβιο βρίσκεται μεταξύ του εξωτερικού φυλλώματος και του ξυλώματος. Οι αμφίπλευρες αγγειακές ινώδεις δέσμες είναι χαρακτηριστικές των εκπροσώπων αυτής της οικογένειας. κολοκύθα, νυχτολούλουδο, kutrovye και μερικά άλλα.
Ομόκεντρες δέσμεςκλειστό. Αυτοί είναι κεντροφλόημα,αν το ξυλόμυλο περιβάλλει το φλοίωμα, και κεντροξυλήμ,αν το φλώμα περιβάλλει το ξυλόμυλο. Οι δέσμες Centrophloem σχηματίζονται πιο συχνά σε μονοκοτυλήδονα φυτά, το centoxylem - στις φτέρες.
Ακτινωτές δέσμεςκλειστό. Σε αυτά, φλόωμα και ξυλόμα εναλλάσσονται κατά μήκος των ακτίνων. Οι ακτινωτές δέσμες είναι χαρακτηριστικές της ζώνης απορρόφησης της ρίζας, καθώς και της ζώνης ριζικής διέλευσης των μονοκοτυλήδονων φυτών.
36. Η μορφολογία ως κλάδος της βοτανικής: σκοπός, μέθοδοι, βασικές μορφολογικές έννοιες. Γενικά πρότυπα φυτικών οργανισμών (όργανο, πολικότητα, συμμετρία, αναγωγή, μεταμόρφωση, ομοιότητα και ομολογία κ.λπ.).
Μορφολογία των φυτών, φυτομορφολογία, η επιστήμη των προτύπων δομής και των διαδικασιών σχηματισμού των φυτών στην ατομική και εξελικτική-ιστορική τους ανάπτυξη. Ένας από τους σημαντικότερους κλάδους της βοτανικής. Όπως η ανάπτυξη του Μ. r. Η ανατομία των φυτών, η οποία μελετά τον ιστό και την κυτταρική δομή των οργάνων τους, η φυτική εμβρυολογία, η οποία μελετά την ανάπτυξη του εμβρύου και η κυτταρολογία, η επιστήμη της δομής και της ανάπτυξης των κυττάρων, προέκυψαν από αυτήν ως ανεξάρτητες επιστήμες. Έτσι, ο M.r. Με στενή έννοια, μελετά τη δομή και τη διαμόρφωση, κυρίως σε οργανικό επίπεδο, ωστόσο, η αρμοδιότητα του περιλαμβάνει και την εξέταση των προτύπων του επιπέδου πληθυσμού-ειδών, αφού ασχολείται με την εξέλιξη της μορφής.
Τα κύρια προβλήματα του M. R.: ο προσδιορισμός της μορφολογικής ποικιλότητας των φυτών στη φύση. μελέτη των κανονικοτήτων της δομής και της αμοιβαίας διάταξης των οργάνων και των συστημάτων τους. μελέτες αλλαγών στη γενική δομή και μεμονωμένα όργανα κατά την ατομική ανάπτυξη ενός φυτού (οντομορφογένεση). αποσαφήνιση της προέλευσης των οργάνων των φυτών κατά την εξέλιξη του φυτικού κόσμου (phylomorphogenesis). μελέτη της επίδρασης διαφόρων εξωτερικών και εσωτερικών παραγόντων στη διαμόρφωση. Έτσι, χωρίς να περιορίζεται στην περιγραφή ορισμένων τύπων μιας δομής, ο M. r. επιδιώκει να αποσαφηνίσει τη δυναμική των κατασκευών και την προέλευσή τους. Με τη μορφή ενός φυτικού οργανισμού και των μερών του, εκδηλώνονται εξωτερικά οι νόμοι της βιολογικής οργάνωσης, δηλαδή οι εσωτερικές διασυνδέσεις όλων των διεργασιών και δομών σε ολόκληρο τον οργανισμό.
Στη θεωρητική M. r. διάκριση μεταξύ 2 αλληλένδετων και συμπληρωματικών προσεγγίσεων για την ερμηνεία των μορφολογικών δεδομένων: προσδιορισμός των αιτιών εμφάνισης ορισμένων μορφών (όσον αφορά τους παράγοντες που επηρεάζουν άμεσα τη μορφογένεση) και διευκρίνιση της βιολογικής σημασίας αυτών των δομών για τη ζωή των οργανισμών (από την άποψη της καταλληλότητας ), που οδηγεί στη διατήρηση ορισμένων μορφών στη διαδικασία της φυσικής επιλογής.
Οι κύριες μέθοδοι μορφολογικής έρευνας είναι η περιγραφική, η συγκριτική και η πειραματική. Το πρώτο είναι να περιγράψουμε τις μορφές των οργάνων και τα συστήματά τους (οργανογραφία). Το δεύτερο είναι στην ταξινόμηση του περιγραφικού υλικού. χρησιμοποιείται επίσης στη μελέτη των αλλαγών που σχετίζονται με την ηλικία στον οργανισμό και τα όργανά του (συγκριτική οντογενετική μέθοδος), στη διαλεύκανση της εξέλιξης των οργάνων συγκρίνοντάς τα σε φυτά διαφορετικών συστηματικών ομάδων (συγκριτική φυλογενετική μέθοδος), στη μελέτη της επίδρασης του το εξωτερικό περιβάλλον (συγκριτική οικολογική μέθοδος). Και, τέλος, με τη βοήθεια της τρίτης - πειραματικής - μεθόδου δημιουργούνται τεχνητά ελεγχόμενα συμπλέγματα εξωτερικών συνθηκών και μελετάται η μορφολογική αντίδραση των φυτών σε αυτά και μελετώνται με χειρουργική επέμβαση οι εσωτερικές σχέσεις μεταξύ των οργάνων ενός ζωντανού φυτού.
Ένας αριθμός γενικών προτύπων περιλαμβάνει την παρουσία ενός συγκεκριμένου τύπου συμμετρίας, τις ιδιότητες της πολικότητας, την ικανότητα μεταμόρφωσης, μείωσης και ματαίωσης και αναγέννησης.
Συμμετρία. Στη μορφολογία των φυτών, η συμμετρία νοείται ως η ικανότητα διαίρεσης ενός οργάνου σε πολλά μισά που μοιάζουν με καθρέφτη. Το επίπεδο που χωρίζει το όργανο σε συμμετρικά μέρη ονομάζεται επίπεδο ή άξονας συμμετρίας. Τα βλαστικά όργανα μπορεί να είναι μονοσυμμετρικά, δισυμμετρικά και πολυσυμμετρικά (ακτινικά συμμετρικά). Μόνο ένα επίπεδο συμμετρίας μπορεί να σχεδιαστεί μέσα από ένα μονοσυμμετρικό όργανο· επομένως, το όργανο μπορεί να χωριστεί μόνο σε δύο μισά που μοιάζουν με καθρέφτη. Τα φύλλα ενός αριθμού φυτών είναι μονοσυμμετρικά (κοινή πασχαλιά - Syringa vulgaris, πεσμένη σημύδα - Betula pendula, ευρωπαϊκή οπλή - Asarum europaeum κ.λπ.). Περιστασιακά, εντοπίζονται μονοσυμμετρικοί μίσχοι (το γένος Lithops - Lithops από την οικογένεια Cactus, το φτερωτό στέλεχος της δασικής τάξης - Lathyrus sylvestris) και ρίζες (σανίδες σε σχήμα ρίζες ficus). Οι πεπλατυσμένοι μίσχοι είναι δισυμμετρικοί, δύο επίπεδα συμμετρίας μπορούν να τραβηχτούν μέσα από αυτά (πλατεινό μπλουγκράς - Poa compressa, φραγκόσυκο - Opuntia polyacantha). Εάν περισσότερα από δύο επίπεδα συμμετρίας μπορούν να συρθούν μέσω ενός οργάνου, το όργανο είναι πολυσυμμετρικό. Πολυσύμμετροι στρογγυλοί μίσχοι (ετήσιος ηλίανθος - Helianthus annuus), ρίζες (κοινή κολοκύθα - Cucurbita pepo), ριζικές καλλιέργειες (ραπανάκι σποράς - Raphanus sativus, κοινό παντζάρι - Beta vulgaris), κώνοι ρίζας ορισμένων φυτών (spring chistyak - Ficaria verna, πυκνό- ανθισμένα σπαράγγια "Sprenger "- Asparagus densiflorus "schprengeri"), μονοπρόσωπα φύλλα (sedum sedum - Sedum acre, κρεμμύδι - Allium cepa), stolons (πατάτα - Solanum tuberosum). Ένας ειδικός τύπος συμμετρίας είναι η ασυμμετρία. Ούτε ένα επίπεδο συμμετρίας δεν μπορεί να σχεδιαστεί μέσω ασύμμετρων οργάνων. Τα φύλλα των φτελιών είναι ασύμμετρα (λεία φτελιά - Ulmus laevis, τραχιά φτελιά - Ulmus scabra), μερικές μπιγκόνιες (βασιλική μπιγκόνια - Begonia rex, στίγματα begonia - Begonia maculata).
Πόλωση- ένα από τα γενικά πρότυπα που είναι εγγενή όχι μόνο σε ολόκληρο τον φυτικό οργανισμό, αλλά και στα μεμονωμένα όργανά του, καθώς και στα κύτταρα. Η πολικότητα χαρακτηρίζεται από την παρουσία μορφολογικών και φυσιολογικών διαφορών στα αντίθετα άκρα του σώματος του φυτού ή των στοιχείων του. Η πολικότητα είναι εγγενής στις ρίζες και τα φύλλα, έχουν σαφείς διαφορές στις κορυφές και τις βάσεις. Λόγω της ιδιότητας της πολικότητας, τα φυτικά όργανα προσανατολίζονται στο χώρο με συγκεκριμένο τρόπο. Η διαδικασία της πόλωσης είναι πολύ περίπλοκη και δεν είναι πλήρως κατανοητή.
Όλα τα βλαστικά όργανα είναι ικανά μεταμορφώσεις. Η μεγαλύτερη ποικιλία μεταμορφωμένων δομών είναι χαρακτηριστική τόσο για τους βλαστούς στο σύνολό τους όσο και για τα συστατικά τους - φύλλα. Οι ρίζες που βρίσκονται σε σχετικά σταθερές συνθήκες ύπαρξης μεταμορφώνονται λιγότερο συχνά και οι μεταμορφώσεις των ριζών σε αυτότροφα φυτά της γης σχετίζονται κυρίως με την απόδοση μιας λειτουργίας αποθήκευσης. Στη διαδικασία της μορφολογικής εξέλιξης, όχι μόνο συνέβη η μορφοφυσιολογική επιπλοκή διαφόρων οργάνων, αλλά υπό την επίδραση των συνθηκών ύπαρξης σε ορισμένα είδη, επήλθε μείωση ή και αποβολή μεμονωμένων οργάνων ή τμημάτων τους.
Στο άμβλωσητο σώμα εξαφανίζεται τελείως. Έτσι, η ρίζα της πλωτής φτέρης Salvinia (Salvinia natans) αποβάλλεται. Τα φύλλα του Dodder αποβάλλονται. Η μείωση και η αποβολή οργάνων, όπως και οι μεταμορφώσεις, είναι προσαρμοστικές διαδικασίες, η απόκριση ενός φυτού στις συνθήκες ύπαρξης. Συχνά οι όροι «μείωση» και «αποβολή» στη βοτανική βιβλιογραφία χρησιμοποιούνται ως συνώνυμοι.
Μια κοινή ιδιότητα των βλαστικών οργάνων των φυτών είναι η ικανότητα να αναγέννηση, δηλαδή να αποκαταστήσει τα χαμένα μέρη του σώματος. Η αναγέννηση αποτελεί τη βάση του αγενούς πολλαπλασιασμού των φυτών. Μπορεί να εμφανιστεί τόσο σε φυσικές συνθήκες όσο και σε πειραματικές συνθήκες. Η ικανότητα αναγέννησης σε διαφορετικά taxa είναι διαφορετική. Όσο υψηλότερος είναι ο βαθμός μορφολογικής και ανατομικής διαφοροποίησης ενός φυτού και των οργάνων του, τόσο πιο αδύναμη είναι η ικανότητά τους να αναγεννηθούν. Η αναγέννηση συμβαίνει λόγω της αποκατάστασης της μερισματικής δραστηριότητας των κυττάρων του παρεγχύματος και της επακόλουθης διαφοροποίησής τους στους ιστούς των βλαστικών οργάνων.
Η ανθρωπότητα έχει χρησιμοποιήσει το ξύλο για χιλιάδες χρόνια. Χρησιμοποιήθηκε για διάφορους σκοπούς, κυρίως ως πηγή καυσίμου. Επίσης, το ξύλο είναι εξαιρετικό οικοδομικό υλικό, χρησιμοποιείται για τη δημιουργία εργαλείων, όπλων, επίπλων, δοχείων, έργων τέχνης, χαρτιού.
Λόγω της παρουσίας δακτυλίων ανάπτυξης, οι οποίοι κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης, αλλά και ως αποτέλεσμα εποχιακών διακυμάνσεων στα επίπεδα θερμοκρασίας ή υγρασίας, σχηματίζονται τα περισσότερα είδη δέντρων στον κορμό τους, οι επιστήμονες μπορούν να προσδιορίσουν με ακρίβεια την περιοχή στην οποία αναπτύχθηκε το δέντρο. Η ετήσια παρακολούθηση των αλλαγών στο πλάτος των δακτυλίων δέντρων και η ανάλυση του περιεχομένου ορισμένων ισοτόπων στοιχείων σε αυτά καθιστά δυνατή τη λεπτομερέστερη μελέτη της κατάστασης του κλίματος και της ατμόσφαιρας στην αρχαιότητα.
Πώς σχηματίζεται το ξύλο;
Το ξύλο είναι ένα από τα συστατικά της αγγειακής ινώδους δέσμης, είναι σε αντίθεση με ένα άλλο σημαντικό τμήμα της δέσμης, το οποίο σχηματίζεται από το ίδιο προκάμβιο ή κάμβιο - μπαστούνι, ή φλοίωμα. Στη διαδικασία σχηματισμού αγγειακών ινωδών δεσμίδων από προκάμβιο, είναι δυνατές δύο παραλλαγές γεγονότων:
- όλα τα προκαμβιακά κύτταρα γίνονται στοιχεία ξύλου και πασπαλίζονται με το σχηματισμό των λεγόμενων κλειστών δεσμίδων. Αυτή η διαδικασία είναι χαρακτηριστική για φυτά με υψηλότερα σπόρια, μονοκοτυλήδονα και μερικά δίκοτυλα.
- στο όριο μεταξύ του ξύλου και του μπαστούνι, παραμένει ένα στρώμα ενεργού ιστού, το οποίο ονομάζεται κάμπιο. Σε αυτή την περίπτωση, σχηματίζονται ανοιχτές δέσμες, κάτι που είναι χαρακτηριστικό για τα δικοτυλήδονα και τα γυμνόσπερμα.
Στο πρώτο σενάριο, η ποσότητα του ξύλου δεν αλλάζει και το φυτό δεν μπορεί να πήξει. Εάν η ανάπτυξη ακολουθεί το δεύτερο μονοπάτι, τότε λόγω της εργασίας του καμβίου, ο όγκος του ξύλου αυξάνεται ετησίως και ο βλαστός του φυτού γίνεται σιγά-σιγά παχύτερος. Στα είδη δέντρων της ρωσικής περιοχής, το ξύλο είναι πιο κοντά στο κέντρο (άξονας) του δέντρου και το μπαστούνι είναι πιο κοντά στον κύκλο (περιφέρεια). Ορισμένα άλλα φυτά έχουν μια κάπως διαφορετική αμοιβαία διάταξη ξύλου και μπαστούνι.
Είναι η κυτταρική διαίρεση του καμβίου στο στέλεχος που εξασφαλίζει την ανάπτυξή του σε πάχος. Κατά τη διαίρεση των καμπιακών κυττάρων; Τα θυγατρικά κύτταρα που σχηματίζονται διαχωρίζονται σε ξύλο, ε; - στο μέτωπο. Για το λόγο αυτό η αύξηση είναι πολύ αισθητή στο ξύλο. Το Cambium δεν κατανέμεται ομοιόμορφα, αυτή η διαδικασία εξαρτάται από την εποχή. Την περίοδο άνοιξη-καλοκαίρι, η διαίρεση είναι ενεργή, ως αποτέλεσμα της οποίας σχηματίζονται μεγάλα κύτταρα, μέχρι το φθινόπωρο η διαίρεση επιβραδύνεται και σχηματίζονται μικρά κύτταρα. Το χειμώνα, το κάμπιο δεν διαιρείται. Έτσι, παρέχεται ετήσια ανάπτυξη ξύλου, η οποία φαίνεται ξεκάθαρα σε πολλά δέντρα και ονομάζεται ετήσιος δακτύλιος. Με τον αριθμό των ετήσιων δακτυλίων, οι ειδικοί υπολογίζουν την ηλικία του βλαστού και ολόκληρου του δέντρου.
Το ξύλο περιέχει ήδη νεκρά κυτταρικά στοιχεία με σκληρυμένα, κυρίως παχιά κελύφη. Η σύνθεση του μπαστούνι, αντίθετα, αντιπροσωπεύεται από στοιχεία ζωντανών κυττάρων, με ζωντανό πρωτόπλασμα, κυτταρικό χυμό και ένα λεπτό μη ξύλινο κέλυφος. Ταυτόχρονα, νεκρά, παχιά τοιχώματα και σκληρυμένα στοιχεία μπορούν να βρεθούν στο μπαστούνι.
Και τα δύο συστατικά της αγγειακής ινώδους δέσμης έχουν μια ακόμη φυσιολογική διαφορά. Ο ακατέργαστος χυμός μετακινείται μέσα από το ξύλο από το έδαφος προς τα φύλλα, που είναι νερό με χρήσιμες ουσίες διαλυμένες σε αυτό. Αλλά ο πλαστικός χυμός ρέει κάτω από το μπαστούνι.
Η διαδικασία της λιγνίωσης των κυτταρικών μεμβρανών χαρακτηρίζεται από τον εμποτισμό της μεμβράνης κυτταρίνης με ειδικές ουσίες, οι οποίες ενώνονται με τη γενική ονομασία λιγνίνη. Η παρουσία λιγνίνης και, ταυτόχρονα, η λιγνίωση του κελύφους μπορεί εύκολα να προσδιοριστεί χρησιμοποιώντας ορισμένες αντιδράσεις. Λόγω της λιγνίωσης, τα κελύφη των φυτών μεγαλώνουν σε πάχος και σκληραίνουν. Ταυτόχρονα, με τη διαπερατότητα του φωτός στο νερό, χάνουν την ικανότητά τους να απορροφούν νερό και διογκώνονται.
Η δομή του μπαστούνι
Το Phloem είναι το ίδιο με το μπαστούνι. Είναι ο αγώγιμος ιστός των αγγειακών φυτών. Είναι μέσω αυτού που τα προϊόντα της φωτοσύνθεσης μεταφέρονται σε διάφορα μέρη του φυτού, όπου χρησιμοποιούνται ή συσσωρεύονται.
Στους μίσχους των περισσότερων φυτών, το ξυλώδες μπαστούνι βρίσκεται εκτός του ξυλώματος και στα φύλλα βλέπει προς την κάτω πλευρά των φλεβών της λεπίδας των φύλλων. Οι αγώγιμες δεσμίδες ρίζας έχουν εναλλασσόμενες κλώνες φλοιώματος και ξυλώματος.
Το φλοιό ενός δέντρου κατά προέλευση χωρίζεται σε:
- πρωτογενές, που διαφοροποιείται από το προκάμβιο
- δευτερογενής, που διαφοροποιείται από το κάμβιο.
Η κύρια διαφορά μεταξύ του πρωτεύοντος και του δευτερογενούς φυλλώματος είναι η πλήρης απουσία πυρηνικών ακτίνων στο πρώτο. Ωστόσο, η κυτταρική σύνθεση τόσο του πρωτογενούς όσο και του δευτερογενούς φυλλώματος είναι πανομοιότυπη. Περιέχουν κύτταρα διαφόρων μορφολογιών και εκτελούν διαφορετικές λειτουργίες:
- στοιχεία κόσκινου (κελιά, σωλήνες και συνοδευτικά κελιά). Αυτά τα στοιχεία παρέχουν την κύρια μεταφορά
- Σκληρεγχυματικά στοιχεία (σκληροειδείς και ίνες), υπεύθυνα για τη λειτουργία στήριξης
- Τα παρεγχυματικά στοιχεία (παρεγχυματικά κύτταρα) είναι υπεύθυνα για σχεδόν ακτινωτή μεταφορά.
Οι σωλήνες κόσκινου ζουν αρκετά. Συχνά η περίοδος της ζωής τους δεν ξεπερνά τα 2-3 χρόνια, πολύ σπάνια ζουν έως και 10-15 χρόνια. Τα νεκρά αντικαθίστανται τακτικά από νέα. Οι σωλήνες κόσκινου καταλαμβάνουν λίγο χώρο στο μπαστούνι και τις περισσότερες φορές συνδέονται σε δέσμες. Εκτός από τέτοιες δέσμες, το μπαστούνι περιέχει μηχανικά κύτταρα ιστού - ίνες βάτου, καθώς και κύτταρα του κύριου ιστού.
Λειτουργίες Lub
Μία από τις κύριες λειτουργίες που εκτελεί το νεαρό μπαστούνι είναι η μεταφορά του χυμού από φλοίωμα. Ο χυμός αυτός είναι διάλυμα υδατανθράκων (στα ξυλώδη φυτά είναι κυρίως σακχαρόζη). Οι υδατάνθρακες είναι προϊόντα φωτοσύνθεσης, σε αρκετά υψηλή συγκέντρωση - 0,2-0,7 mol / λίτρο (περίπου από 7 έως 25%). Εκτός από τους υδατάνθρακες, η σύνθεση του χυμού περιλαμβάνει και άλλα αφομοιώματα και μεταβολίτες (αμινοξέα και φυτοορμόνες) σε πολύ μικρότερες ποσότητες. Η ταχύτητα μεταφοράς φτάνει τα δεκάδες εκατοστά την ώρα, η οποία είναι σημαντικά μεγαλύτερη από τον ρυθμό διάχυσης.
Ο χυμός του φλοιώματος μετακινείται από τα όργανα δότες στα οποία πραγματοποιείται η διαδικασία της φωτοσύνθεσης στους δέκτες - όργανα ή περιοχές στις οποίες χρησιμοποιούνται ή εναποτίθενται για αργότερα αυτά τα προϊόντα φωτοσύνθεσης. Τα αφομοιώματα καταναλώνονται πολύ εντατικά στο ριζικό σύστημα, στις άκρες των βλαστών, στα αναπτυσσόμενα φύλλα και στα αναπαραγωγικά όργανα. Πολλά φυτά έχουν ειδικά όργανα αποθήκευσης - βολβούς, κόνδυλους και ριζώματα που λειτουργούν ως δέκτες.
Το φλαμούρι είναι το εσωτερικό στρώμα του φλοιού, το οποίο έχει ανοιχτό κίτρινο χρώμα. Το καθήκον του είναι να εξασφαλίσει τη δύναμη του στελέχους. Η στρώση του φλοιού είναι αρκετά προβληματική για να σπάσει σε πλάτος, αλλά κατά μήκος του στελέχους διασπάται εύκολα σε λεπτές ίνες μεγάλου μήκους.
Το μπαστούνι του στελέχους χρησιμοποιείται συχνά στο νοικοκυριό, για παράδειγμα, το φλαμούρι είναι διάσημο για την κατασκευή ψάθας και πετσετών από αυτό.
Σημειώστε ότι εάν ο φλοιός ενός δέντρου κοπεί κυκλικά σε ένα στρώμα ξύλου, τότε οι οργανικές ουσίες δεν θα μεταφέρονται πλέον στις ρίζες και το δέντρο θα πεθάνει μετά από λίγο.
