Как и где происходит процесс фотосинтеза у растений? Влияние физических и химических факторов на процесс фотосинтеза Интенсивность и спектральный состав света

Чтобы ответить на вопрос, как влияют внешние факторы на , необходимо знать, что к числу внешних факторов, относятся: свет, температура, концентрация углекислого газа в воздухе и водоснабжение растения . Влияние внешних факторов на процесс фотосинтеза в растениях.

Свет

Интенсивность света оказывает большое влияние на процесс фотосинтеза. С повышением интенсивности света ускоряется и фотосинтез, но прямой пропорциональной зависимости между интенсивностью света и фотосинтезом не наблюдается. Зависимость фотосинтеза от количества света будет у разных растений неодинакова.
Зависимость фотосинтеза от интенсивности света у светолюбивых и теневыносливых растений. По отношению к интенсивности света растения разделяют на 2 группы: . Первые хорошо растут на открытых местах, при ярком свете, вторые - в тени. Эти растения отличаются и по интенсивности фотосинтеза: у светолюбивых растений фотосинтез возрастает при увеличении освещения, у теневыносливых остается на одном уровне. У теневыносливых растений максимальный фотосинтез протекает при меньшей освещенности по сравнению со светолюбивыми. Светолюбивые и теневыносливые растения различаются как по анатомическому строению, так и по физиологическим признакам. Листья светолюбивых растений имеют более толстую листовую пластинку, хорошо развитый мезофилл, несколько слоев столбчатой паренхимы, более толстый слой кутикулы, больше устьиц и большее количество проводящих пучков, подробнее: (). Клетки у них мелкие, хлоропласты тоже. Кроме того, они содержат меньше хлорофилла, чем теневыносливые растения.

У теневыносливых растений листовая пластинка тонкая, один слой столбчатой паренхимы, сеть жилок слабо развита, устьиц немного. Клетки этих растений крупные, хлоропласты тоже. Данные по количеству хлорофилла у светолюбивых и теневыносливых растений приведены в таблице.

Из данных таблицы видно, что у ели - теневыносливого растения- на свету содержание хлорофилла в 2 раза выше, чем у светолюбивой лиственницы. При недостатке света разница в содержании хлорофилла у ели и лиственницы возрастает в 21 раз. Все особенности в строении листьев у светолюбивых растении имеют приспособительный характер. Так, большое количество устьиц, хорошая проводящая система и повышенная транспирация не позволяют листьям перегреваться на ярком свету и способствуют быстрой подаче к ним воды. Особенности строения листьев у теневыносливых растений вполне обеспечивают их нормальный рост при относительно слабом освещении. Большое количество хлорофилла дает возможность теневыносливым растениям осуществлять процесс фотосинтеза при малой интенсивности света. Если же теневыносливые растения перенести на яркий свет, то они быстро погибают, так как высокое содержание хлорофилла приводит к большому поглощению света, в результате чего резко возрастает транспирация, однако из-за слабо развитой проводящей системы вода в листья поступает медленно. Светолюбивые и теневыносливые растения отличаются и по положению компенсационной точки, т. е. той интенсивности света, при которой образование органического вещества при фотосинтезе равно его трате на дыхание. Теневыносливые растения характеризуются низкой интенсивностью дыхания и повышенной интенсивностью фотосинтеза при слабой освещенности, поэтому точка компенсации у них расположена ниже. Накопление органического вещества у этих растений идет при низкой интенсивности света, при которой у светолюбивых растений вследствие интенсивного дыхания еще не наступила точка компенсации. Светолюбие и тенелюбие растений изменяется в зависимости от места произрастания растений. Изменение светолюбия растений в связи с географической широтой зависит не только от света, но и от температуры и водоснабжения. Листья растения хорошо приспосабливаются к условиям освещения. Так, в кроне дерева всегда есть листья светового типа, расположенные на периферии, и листья теневого типа, находящиеся на ее затененной стороне. Растения можно выращивать при искусственном освещении, используя электрический свет. Однако в этом случае они приобретают признаки этиоляции: электрический свет имеет недостаточное количество сине-фиолетовых лучей, влияющих на формообразовательные процессы.
Искусственное освещение. В последнее время предложены различные лампы, которые дают свет, содержащий необходимое количество синих и фиолетовых лучей. Для нормального роста светолюбивых растений достаточно освещенности в 10- 15 тыс. люксов, которой можно достигнуть и при искусственном освещении.

Температура

Температура оказывает большое влияние на процесс фотосинтеза. При повышении температуры на 10° интенсивность фотосинтеза примерно удваивается. Усиление фотосинтеза, однако, происходит только до температуры 30-35°, дальнейшее повышение ее приводит к уменьшению фотосинтеза, и при 40-45° он прекращается.
Зависимость фотосинтеза от температуры. У многих растений наиболее интенсивный фотосинтез наблюдается при 20-25° (рис. 31). По представлению Ф. Блэкмана, форма кривой изменения интенсивности фотосинтеза с повышением температуры обусловлена тем, что наряду с прогрессивным ускорением химических реакций при повышении температуры возникают процессы, угнетающие фотосинтез (инактивация хлоропластов). К числу внешних факторов, влияющих на интенсивность фотосинтеза, относится и содержание углекислого газа в атмосфере. В среднем в атмосфере содержится 0,03% углекислого газа по объему, и содержание его в атмосфере почти не изменяется: дефицит быстро выравнивается поступлением СО 2 из почвы в результате жизнедеятельности микроорганизмов. При увеличении количества углекислого газа в атмосфере фотосинтез возрастает, но прямой пропорциональности между содержанием углекислого газа и фотосинтезом не наблюдается. Фотосинтез устойчиво увеличивается при повышении содержания углекислого газа до 0,06%, а при значительной интенсивности света и при 1,5-2,0%. В производственных условиях в теплицах и оранжереях в утренние часы, когда фотосинтез идет интенсивно, содержание углекислого газа быстро падает ниже нормы (0,03%) и растения голодают. Поэтому в условиях закрытого грунта уже вошло в практику повышать содержание углекислоты до 1-2%. Однако повышение концентрации углекислого газа неэффективно при слабой интенсивности света, так как углекислый газ не успевает перерабатываться в листьях в органические соединения и действует токсически. При повышении интенсивности света с одновременным увеличением количества углекислого газа возрастает и интенсивность фотосинтеза. Громадное значение для протекания и интенсивности фотосинтеза имеет содержание воды в растении и условия его водоснабжения, поскольку из воды и углекислого газа синтезируются органические вещества и коллоиды цитоплазмы должны быть насыщены водой. При недостатке воды закрываются устьица, в результате замедляется процесс проникновения углекислого газа в лист, а это, в свою очередь, приводит к уменьшению фотосинтеза.
Значение воды для фотосинтеза. При недостаточном водоснабжении подсыхают оболочки клеток мезофилла, граничащие с межклеточниками, что задерживает передвижение углекислого газа к хлоропластам. Вода необходима также и для нормальной работы ферментов, участвующих в процессе фотосинтеза, а в дальнейшем для переработки его продуктов. Временное подвядание растений неблагоприятно влияет на интенсивность фотосинтеза; при этом оно сказывается тем дольше и сильнее, чем длительнее было обезвоживание. При недостатке воды задерживается отток образовавшихся продуктов из листа в стебель и корень растения, что тоже тормозит процесс фотосинтеза, от температуры. Избыточное увлажнение, в результате которого могут закрываться устьица, также отрицательно сказывается на интенсивности фотосинтеза: углекислый газ не может проникнуть внутрь листа.

Агротехнические приемы

Для усиления процесса фотосинтеза, а следовательно, получения высоких урожаев разработаны агротехнические приемы . Большое значение имеют густота стояния растений и направление рядков. При сильно загущенных посевах снижается освещенность отдельных растений, что может привести к уменьшению фотосинтеза. Для светолюбивых растений необходимо применять широкорядные посевы, обеспечивающие хорошую освещенность растений. В этом случае усиление процесса фотосинтеза связано не только с лучшей освещенностью растений, но и с большей площадью их питания.
Ряды посевов. В целях лучшего использования света растениями важное значение имеет и направление рядков. В условиях северо-западной зоны лучше располагать рядки с севера на юг, а на юге - с запада на восток. Для получения высоких урожаев растения нужно обеспечить и углекислым газом. Внесением в почву навоза, торфа и других органических веществ обогащают надземный слой воздуха углекислым газом, который выделяется из почвы при разложении микроорганизмами органических веществ. Почвы, богатые перегноем, ежедневно выделяют до 100-250 кг СО 2 на 1 га. Кроме того, внесение органических удобрений улучшает структуру почвы. В районах с развитой промышленностью углекислый газ, являющийся отходом производства, может быть также использован для обогащения воздуха над посевами. В этом случае его подают на близлежащие поля по трубам. Дополнительное питание растений углекислым газом особенно необходимо при выращивании растений в условиях закрытого грунта - в теплицах и оранжереях, где часто в полуденные часы СО 2 почти отсутствует.
При выращивание в теплицах и оранжереях необходимо дополнительное питание растений углекислым газом. В этом случае обогащение воздуха СО 2 увеличивает урожай в 2-2,5 раза. При выращивании растений в условиях закрытого грунта приходится прибегать к дополнительному освещению, особенно в пасмурные дни и в зимнее время. Свет мощных ламп накаливания может вызвать перегрев растений, поэтому между источником света и растениями ставят водные экраны для поглощения избытка тепловых - инфракрасных - лучей. Поэтому для выращивания растений стали применять люминесцентные лампы - лампы холодного света. При полном отсутствии солнечного света интенсивность освещения должна быть 50-100 тыс. эрг на 1 кв. см в 1 секунду. Для досвечивания достаточно 50 эрг на 1 кв. см в 1 секунду. Выращивание растений на искусственном освещении называется светокультурой. Для нормального роста растений в условиях светокультуры необходимо, кроме света, обеспечить их углекислым газом, минеральным питанием и правильно снабжать водой. Светокультуры имеют большое значение для ранней выгонки зеленных культур, выращивания рассады, томатов, огурцов, редиса, а также для быстрого получения сеянцев древесных пород декоративного садоводства. Используя светокультуры можно снабжать население свежими овощами в течение круглого года.

Каждое живое существо на планете нуждается в пище или энергии, чтобы выжить. Некоторые организмы питаются другими существами, тогда как другие могут производить свои собственные питательные элементы. сами производят продукты питания, глюкозу, в процессе, который называется фотосинтезом.

Фотосинтез и дыхание взаимосвязаны. Результатом фотосинтеза является глюкоза, которая хранится как химическая энергия в . Эта накопленная химическая энергия получается в результате превращения неорганического углерода (углекислого газа) в органический углерод. Процесс дыхания высвобождает накопленную химическую энергию.

Помимо продуктов, которые они производят, растениям также необходим углерод, водород и кислород, чтобы выжить. Вода, поглощенная из почвы, обеспечивает водород и кислород. Во время фотосинтеза, углерод и вода используются для синтеза пищи. Растения также нуждаются в нитратах, чтобы производить аминокислоты (аминокислота - ингредиент для выработки белка). В дополнение к этому, они нуждаются в магнии для производства хлорофилла.

Заметка: Живые существа, которые зависят от других продуктов питания называются . Травоядные, такие как коровы, а также растения, питающиеся насекомыми, являются примерами гетеротрофов. Живые существа, производящие собственную пищу, называются . Зеленые растения и водоросли - примеры автотрофов.

В этой статье вы узнаете больше о том, как происходит фотосинтез у растений и об необходимы для этого процесса условиях.

Определение фотосинтеза

Фотосинтез - это химический процесс, посредством которого растения, некоторые и водоросли производят глюкозу и кислород из углекислого газа и воды, используя только свет в качестве источника энергии.

Этот процесс чрезвычайно важен для жизни на Земле, поскольку благодаря ему выделяется кислород, от которого зависит вся жизнь.

Зачем растениям нужна глюкоза (пища)?

Подобно людям и другим живым существам, растения также нуждаются в питании для поддержания жизнедеятельности. Значение глюкозы для растений заключается в следующем:

• Глюкоза, полученная в результате фотосинтеза, используется во время дыхания для высвобождения энергии, необходимой растению для других жизненно важных процессов.
• Растительные клетки также превращают часть глюкозы в крахмал, который используют по мере необходимости. По этой причине мертвые растения используются в качестве биомассы, ведь в них хранится химическая энергия.
• Глюкоза также необходима, чтобы производить другие химические вещества, такие как белки, жиры и растительные сахара, необходимые для обеспечения роста и других важных процессов.

Фазы фотосинтеза

Процесс фотосинтеза разделен на две фазы: световую и темновую.

Световая фаза фотосинтеза

Как следует из названия, световые фазы нуждаются в солнечном свете. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в виде молекулы электронного носителя НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы энергии АТФ (аденозинтрифосфат). Световые фазы протекают в тилакоидных мембранах в пределах хлоропласта.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

В темновой фазе или цикле Кальвина возбужденные электроны из световой фазы обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа. Не зависящие от света фазы иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.

Хотя темновые фазы не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем или ночью), им необходимо, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Независимые от света молекулы зависят от молекул энергоносителей - АТФ и НАДФН - для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносители возвращаются к световым фазам для получения более энергичных электронов. Кроме того, несколько ферментов темновой фазы активируются с помощью света.

Схема фаз фотосинтеза

Заметка: Это означает, что темновые фазы не будут продолжаться, если растения будут лишены света слишком долго, так как они используют продукты световых фаз.

Строение листьев растений

Мы не можем полностью изучить фотосинтез, не зная больше о строении листа. Лист адаптирован для того, чтобы играть жизненно важную роль в процессе фотосинтеза.

Внешнее строение листьев

• Площадь

Одной из самых главных особенностей растений является большая площадь поверхности листьев. Большинство зеленых растений имеют широкие, плоские и открытые листья, которые способны захватывать столько солнечной энергии (солнечного света), сколько необходимо для фотосинтеза.

• Центральная жилка и черешок

Центральная жилка и черешок соединяются вместе и являются основанием листа. Черешок располагает лист таким образом, чтобы он получал как можно больше света.

• Листовая пластинка

Простые листья имеют одну листовую пластину, а сложные - несколько. Листовая пластинка - одна из самых главных составляющих листа, которая непосредственно участвует в процессе фотосинтеза.

• Жилы

Сеть жилок в листьях переносит воду от стеблей к листьям. Выделяемая глюкоза также направляется в другие части растения из листьев через жилки. Кроме того, эти части листа поддерживают и удерживают листовую пластину плоской для большего захвата солнечного света. Расположение жилок (жилкование) зависит от вида растения.

• Основание листа

Основанием листа выступает самая нижняя его часть, которая сочленена со стеблем. Зачастую, у основания листа располагается парное количество прилистников.

• Край листа

В зависимости от вида растения, край листа может иметь различную форму, включая: цельнокрайнюю, зубчатую, пильчатую, выемчатую, городчатую и т.п.

• Верхушка листа

Как и край листа, верхушка бывает различной формы, включая: острую, округлую, туповатую, вытянутую, оттянутою и т.д.

Внутреннее строение листьев

Ниже представлена ​​близкая схема внутреннего строения тканей листьев:

• Кутикула

Кутикула выступает главным, защитным слоем на поверхности растения. Как правило, она толще на верхней части листа. Кутикула покрыта веществом, похожим на воск, благодаря которому защищает растение от воды.

• Эпидермис

Эпидермис - слой клеток, который является покровной тканью листа. Его главная функция - защита внутренних тканей листа от обезвоживания, механических повреждений и инфекций. Он также регулирует процесс газообмена и транспирации.

• Мезофилл

Мезофилл - это основная ткань растения. Здесь происходит процесс фотосинтеза. У большинства растений мезофилл разделен на два слоя: верхний - палисадный и нижний - губчатый.

• Защитные клетки

Защитные клетки - специализированные клетки в эпидермисе листьев, которые используются для контроля газообмена. Они выполняют защитную функцию для устьица. Устьичные поры становятся большими, когда вода есть в свободном доступе, в противном случае, защитные клетки становятся вялыми.

• Устьице

Фотосинтез зависит от проникновения углекислого газа (CO2) из воздуха через устьица в ткани мезофилла. Кислород (O2), полученный как побочный продукт фотосинтеза, выходит из растения через устьица. Когда устьица открытые, вода теряется в результате испарения и должна быть восполнена через поток транспирации, водой, поглощенной корнями. Растения вынуждены уравновешивать количество поглощенного СО2 из воздуха и потерю воды через устьичные поры.

Условия, необходимые для фотосинтеза

Ниже приведены условия, которые необходимы растениям для осуществления процесса фотосинтеза:

• Углекислый газ. Бесцветный природный газ без запаха, обнаруженный в воздухе и имеет научное обозначение CO2. Он образуется при горении углерода и органических соединений, а также возникает в процессе дыхания.
• Вода . Прозрачное жидкое химическое вещество без запаха и вкуса (в нормальных условиях).
• Свет. Хотя искусственный свет также подходит для растений, естественный солнечный свет, как правило, создает лучшие условия для фотосинтеза, потому что в нем присутствует природное ультрафиолетовое излучение, которое оказывает положительное влияние на растения.
• Хлорофилл. Это зеленый пигмент, найденный в листьях растений.
• Питательные вещества и минералы. Химические вещества и органические соединения, которые корни растений поглощают из почвы.

Что образуется в результате фотосинтеза?

• Глюкоза;
• Кислород.

(Световая энергия показана в скобках, поскольку она не является веществом)

Заметка: Растения получают CO2 из воздуха через их листья, и воду из почвы через корни. Световая энергия исходит от Солнца. Полученный кислород выделяется в воздух из листьев. Получаемую глюкозу можно превратить в другие вещества, такие как крахмал, который используется как запас энергии.

Если факторы, способствующие фотосинтезу, отсутствуют или присутствуют в недостаточном количестве, это может негативно повлиять на растение. Например, меньшее количество света создает благоприятные условия для насекомых, которые едят листья растения, а недостаток воды замедляет.

Где происходит фотосинтез?

Фотосинтез происходит внутри растительных клеток, в мелких пластидах, называемых хлоропластами. Хлоропласты (в основном встречающиеся в слое мезофилла) содержат зеленое вещество, называемое хлорофиллом. Ниже приведены другие части клетки, которые работают с хлоропластом, чтобы осуществить фотосинтез.

Строение растительной клетки

Функции частей растительной клетки

• : обеспечивает структурную и механическую поддержку, защищает клетки от , фиксирует и определяет форму клетки, контролирует скорость и направление роста, а также придает форму растениям.
• : обеспечивает платформу для большинства химических процессов, контролируемых ферментами.
• : действует как барьер, контролируя движение веществ в клетку и из нее.
• : как было описано выше, они содержат хлорофилл, зеленое вещество, которое поглощает световую энергию в процессе фотосинтеза.
• : полость внутри клеточной цитоплазмы, которая накапливает воду.
• : содержит генетическую марку (ДНК), которая контролирует деятельность клетки.

Хлорофилл поглощает световую энергию, необходимую для фотосинтеза. Важно отметить, что поглощаются не все цветовые длины волны света. Растения в основном поглощают красную и синюю волны - они не поглощают свет в зеленом диапазоне.

Углекислый газ в процессе фотосинтеза

Растения получают углекислый газ из воздуха через их листья. Углекислый газ просачивается через маленькое отверстие в нижней части листа - устьицу.

Нижняя часть листа имеет свободно расположенные клетки, чтобы углекислый газ достиг других клеток в листьях. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист.

Углекислый газ присутствует в воздухе, которым мы дышим, в очень низких концентрациях и служит необходимым фактором темновой фазы фотосинтеза.

Свет в процессе фотосинтеза

Лист обычно имеет большую площадь поверхности, поэтому он может поглощать много света. Его верхняя поверхность защищена от потери воды, болезней и воздействия погоды восковым слоем (кутикулой). Верх листа находится там, где падает свет. Этот слой мезофилла называется палисадным. Он приспособлен для поглощения большого количества света, ведь в нем находится много хлоропластов.

В световых фазах, процесс фотосинтеза увеличивается с большим количеством света. Больше молекул хлорофилла ионизируется, и больше генерируется АТФ и НАДФН, если световые фотоны сосредоточены на зеленом листе. Хотя свет чрезвычайно важен в световых фазах, необходимо отметить, что чрезмерное его количество может повредить хлорофилл, и уменьшить процесс фотосинтеза.

Световые фазы не слишком сильно зависят от температуры, воды или углекислого газа, хотя все они нужны для завершения процесса фотосинтеза.

Вода в процессе фотосинтеза

Растения получают воду, необходимую для фотосинтеза через свои корни. Они имеют корневые волоски, которые разрастаются в почве. Корни характеризуются большой площадью поверхности и тонкими стенками, что позволяет воде легко проходить сквозь них.

На изображении представлены растения и их клетки с достаточным количеством воды (слева) и ее нехваткой (справа).

Заметка: Корневые клетки не содержат хлоропластов, поскольку они, как правило, находятся в темноте и не могут фотосинтезировать.

Если растение не впитывает достаточное количество воды, оно увядает. Без воды, растение будет не способно фотосинтезировать достаточно быстро, и может даже погибнуть.

Какое значение имеет вода для растений?

• Обеспечивает растворенными минералами, которые поддерживают здоровье растений;
• Является средой для транспортировки ;
• Поддерживает устойчивость и прямостояние;
• Охлаждает и насыщает влагой;
• Дает возможность проводить различные химические реакции в растительных клетках.

Значение фотосинтеза в природе

Биохимический процесс фотосинтеза использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа в кислород и глюкозу. Глюкоза используется в качестве строительных блоков в растениях для роста тканей. Таким образом, фотосинтез - это способ, благодаря которому формируются корни, стебли, листья, цветы и плоды. Без процесса фотосинтеза растения не смогут расти или размножаться.

• Продуценты

Из-за фотосинтетической способности, растения известны как продуценты и служат основой почти каждой пищевой цепи на Земле. (Водоросли являются эквивалентом растений в ). Вся пища, которую мы едим, происходит от организмов, являющихся фотосинтетиками. Мы питаемся этими растениями напрямую или едим животных, таких как коровы или свиньи, которые потребляют растительную пищу.

• Основа пищевой цепи

Внутри водных систем, растения и водоросли также составляют основу пищевой цепи. Водоросли служат пищей для , которые, в свою очередь, выступают источником питания для более крупных организмов. Без фотосинтеза в водной среде жизнь была бы невозможна.

• Удаление углекислого газа

Фотосинтез превращает углекислый газ в кислород. Во время фотосинтеза углекислый газ из атмосферы поступает в растение, а затем выделяется в виде кислорода. В сегодняшнем мире, где уровни двуокиси углерода растут ужасающими темпами, любой процесс, который устраняет углекислый газ из атмосферы, является экологически важным.

• Круговорот питательных веществ

Растения и другие фотосинтезирующие организмы играют жизненно важную роль в круговороте питательных веществ. Азот в воздухе фиксируется в растительных тканях и становится доступным для создания белков. Микроэлементы, находящиеся в почве, также могут быть включены в растительную ткань и стать доступными для травоядных животных, дальше по пищевой цепи.

• Фотосинтетическая зависимость

Фотосинтез зависит от интенсивности и качества света. На экваторе, где солнечный свет обилен весь год и вода не является ограничивающим фактором, растения имеют высокие темпы роста, и могут стать довольно большими. И наоборот, фотосинтез в более глубоких частях океана встречается реже, поскольку свет не проникает в эти слои, и в результате эта экосистема оказывается более бесплодной.

Интенсивность и спектральный состав света

В среднем листья поглощают 80 - 85% энергии фотосинтетически активных лучей солнечного спектра (400 - 700 нм) и 25 % энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55% от энергии общей радиации. На фотосинтез расходуется 1,5 - 2% поглощенной энергии (фотосинтетически активная радиация - ФАР).

Зависимость скорости фотосинтеза интенсивности света имеёт форму логарифмической кривой (рис.1). Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии наблюдается только при низких интенсивностях света. Фотосинтез начинается при очень слабом освещении; Впервые это было показано А. С. Фаминцыным в 1880 г. на установке с искусственным освещением. Света керосиновой лампы оказалось достаточно для начала фотосинтеза и образования крахмала в растительных клетках. У многих светолюбивых растений максимальная (100%) интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещенности, достигающей половины от полной солнечной, которая, таким образом, является насыщающей. Дальнейшее возрастание освещенности не увеличивает фотосинтез и затем снижает его.

Рис.1. Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света у кукурузы

Анализ световых кривых фотосинтеза позволяет получить информацию о характере работы фотохимических систем и ферментативного аппарата. Угол наклона кривой характеризует скорость фотохимических реакций и содержание хлорофилла: чем он больше, тем активнее используется световая энергия. Обычно больше он у теневыносливых растений, обитающих под пологом леса, и у глубоководных водорослей. У этих растений, приспособленных к условиям слабого освещения, хорошо развитый пигментный аппарат позволяет активнее использовать низкие интенсивности света.

Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света характеризует мощность систем поглощения и восстановления С0 2 и определяется концентрацией CO 2 . Чем выше кривая в области насыщения интенсивности света, тем мощнее аппарат поглощения и восстановления С0 2 . У светолюбивых растений насыщение достигается при значительно большей освещенности, чем у теневыносливых. У теневыносливого печеночного мха маршанции световое насыщение фотосинтеза достигается при 1000 лк, у светолюбивых древесных растений - при 10 - 40 тыс. лк, а у некоторых высокогорных растений Памира (где освещенность достигает максимальных на Земле значений порядка 180 тыс. лк) - при 60 тыс. лк и выше. Светолюбивы большинство сельскохозяйственных и древесных растений, а также водоросли мелководий.

У растений, осуществляющих С 3 -путь фотосинтеза, насыщение происходит при более низкой интенсивности света, чем у растений с С 4 -путем превращения углерода, высокая фотосинтезирующая активность которых проявляется только при высоком уровне освещенности.

В области светового насыщения интенсивность фотосинтеза значительно выше интенсивности дыхания. При снижении освещенности до определенной величины интенсивности фотосинтеза и дыхания уравниваются. Уровень освещения, при котором поглощение С0 2 в процессе фотосинтеза уравновешивается выделением С0 2 в процессе дыхания, называется световым компенсационным пунктом. Его величину определяют при 0,03% С0 2 и температуре 20 °С. Значение светового компенсационного пункта неодинаково не только у теневыносливых (составляет примерно 1 % от полного света) и светолюбивых растений (около 3 - 5 % от полного солнечного света), но и у листьев разных ярусов одного и того же растения, оно зависит также от концентрации С0 2 в воздухе. Чрезмерно высокое освещение резко нарушает процесс биосинтеза пигментов, фотосинтетические реакции и ростовые процессы, что в итоге снижает общую продуктивность растений.

Существенно, что даже кратковременное изменение условий освещенности влияет на интенсивность фотосинтеза. Это важное адаптационное свойство позволяет растениям в фитоценозах полнее использовать свет. Фотосинтетический аппарат «настраивается» на периодические сдвиги освещенности при ветре, на частоту мелькания бликов в доли секунды.

На ход световых кривых фотосинтеза влияют изменения других факторов внешней среды. Например, при низких температурах (12 С) повышение интенсивности света становится малоэффективным. Температурный оптимум у растений с C 3 -типом фотосинтеза лежит в пределах 25-35 С. Повышение концентрации С0 2 с увеличением освещенности приводит к возрастанию скорости фотосинтеза (рис.2).

Рис.2. Взаимовлияние интенсивности света и концентрации углекислого газа на скорость фотосинтеза у мха

Почему именно красные лучи наиболее эффективны для фотосинтеза? Во-первых, потому, что энергия 1 кванта красного света (176 кДж/моль = 42 ккал/моль) вполне достаточна для перехода молекулы хлорофилла на первый синглетный уровень возбуждения S*. Затем эта энергия целиком может быть использована на фотохимические реакции. Энергия же 1 кванта синего света выше (293 кДж/моль = 70 ккал/моль). Поглотив квант синего света, молекула хлорофилла переходит на более высокий уровень синглетного возбуждения S*, и эта излишняя энергия превращается в теплоту при переходе молекулы в состояние S*. Энергия 1 кванта красного света примерно эквивалентна энергии перехода окислительно-восстановительного потенциала системы от Е" 0 = +0,8 В до Е"о = -0,8 В. Энергия 1 кванта инфракрасных лучей уже недостаточна для фотоокисления воды, но у фотосинтезирующих серных бактерий эта энергия вполне обеспечивает фотоокисление H 2 S в процессе фоторедукции. Поэтому у серных бактерий фотосинтез с участием бактериохлорофилла осуществляется при действии невидимого для человеческого глаза инфракрасного света.

Во-вторых, красный свет всегда присутствует в лучах прямой солнечной радиации. Если солнце находится под углом 90°, то красные лучи составляют примерно 1/4 часть полного солнечного света. Если же солнце стоит низко, красные лучи становятся преобладающими. При стоянии солнца под углом 5 0 красный свет составляет 2 / 3 от полного. Растения, выращенные на синем и красном свету, существенно различаются по составу продуктов фотосинтеза. По данным Н. П. Воскресенской (1965), при выравнивании синего и красного света по квантам, т. е. при одинаковых для фотохимической стадии фотосинтеза условиях освещения, синий свет уже через несколько секунд экспозиции активирует включение 14 С в неуглеводные продукты - амино- и органические кислоты, главным образом в аланин, аспартат, малат, цитрат, и в более поздние сроки (через минуты) - во фракцию белков, а красный свет при коротких экспозициях - во фракцию растворимых углеводов и при минутных экспозициях - в крахмал. Таким образом, на синем свету по сравнению с красным светом в листьях дополнительно образуются неуглеводные продукты.

Эти различия в метаболизме углерода при действии света разного качества обнаружены у целых растений с С 3 - и С 4 -путями ассимиляции С0 2 , у зеленых и красных водорослей они сохраняются при различных концентрациях С0 2 и неодинаковой интенсивности света. Но у изолированных хлоропластов различий в образовании крахмала на синем и красном свету не обнаружено. Полагают, что фоторецептором, с деятельностью которого связаны изменения в метаболизме углерода на синем свету у зеленых растений, являются флавины. Скорость фотосинтеза быстро и значительно увеличивается при добавке небольшого количества (20% от насыщения красного света) синего света к красному. По-видимому, это связано с тем, что фотохимическая стадия фотосинтеза регулируется синим светом.

Концентрация диоксида углерода

Углекислый газ является основным субстратом фотосинтеза его содержание определяет интенсивность процесса. Концентрация СО 2 в атмосфере составляет 0,03%. В слое воздуха высотой 100 м над гектаром пашни содержится 550 кг СО 2 . Из этого количества за сутки растения поглощают 120 кг СО 2 . Зависимость фотосинтеза от СО 2 выражается логарифмической кривой (рис. 3).При концентрации 0,03 % интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50 % от максимальной, которая достигается при 0,3% СО 2 . Это свидетельствует о том, что в эволюции процесс фотосинтеза формировался при большей концентрации СО 2 в атмосфере. Кроме того, такой ход зависимости продуктивности фотосинтеза от концентрации С0 2 указывает на возможность подкормки растений в закрытых помещениях СО 2 для получения большего урожая. Такая подкормка СО 2 оказывает сильное влияние на урожай растений с С 3 -типом ассимиляции СО 2 и не влияет на растения с С 4 -типом, у которых существует особый механизм концентрирования СО 2 .

Рис.3. Зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации углекислого газа

Интенсивность ассимиляции С0 2 зависит от скорости его поступления из атмосферы в хлоропласты, которая определяется скоростью диффузии С0 2 через устьица, межклетники и в цитоплазме клеток мезофилла листа. В открытом состоянии устьица занимают лишь 1-2% площади листа, остальная поверхность покрыта плохо проницаемой для газов кутикулой. Однако при наличии кутикулы С0 2 входит в лист через устьица за единицу времени в таком же количестве, как и без нее. Объясняется это законом Стефана, согласно которому скорость перемещения молекул газа через малые отверстия пропорциональна их окружности, а не площади. Чем меньше отверстие, тем больше отношение окружности к площади. А у края отверстия молекулы в меньшей степени сталкиваются друг с другом и быстрее диффундируют. Поэтому через устьице с апертурой (открытостью) порядка 10 мкм молекулы газа перемещаются с большой скоростью. На процессы открывания и закрывания устьиц влияют С0 2 , насыщенность тканей водой, свет, фитогормоны.

Температура

Первичные фотофизические процессы фотосинтеза (поглощение и миграция энергии, возбужденные состояния) не зависят от температуры. Очень чувствительны к температуре процессы фотосинтетического фосфорилирования. Скорость комплекса энзиматических реакций, сопряженных с восстановлением углерода, при повышении температуры на 10 °С возрастает в 2 - 3 раза (Q 10 = 2 - 3).Общая зависимость фотосинтеза от температуры выражается одновершинной кривой (рис. 4). Кривая имеет три основные (кардинальные) температурные точки: минимальную, при которой начинается фотосинтез, оптимальную и максимальную. Интенсивность фотосинтеза при супероптимальных температурах зависит от продолжительности их воздействия на растения. Нижняя температурная граница фотосинтеза у растений северных широт находится в пределах -15 °С (сосна, ель)... -0,5 °С, а у тропических растений - в зоне низких положительных температур 4 - 8 °С. У растений умеренного пояса в интервале 20 - 25 °С достигается максимальная интенсивность фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40 °С приводит к быстрому ингибированию процесса (при 45 °С растения погибают).

Некоторые растения пустынь способны осуществлять фотосинтез при 58 °С. Температурные границы фотосинтеза можно раздвинуть предварительным закаливанием, адаптацией растений к градиенту температур. Наиболее чувствительны к действию температуры реакции карбоксилирования, превращения фруктозо-6-фосфата в сахарозу и крахмал, а также транспорт сахарозы из листьев в другие органы. Необходимо отметить, что влияние на фотосинтез света, концентрации С0 2 и температуры осуществляется в сложном взаимодействии. Особенно тесно взаимосвязаны свет, действующий на скорость фотохимических реакций, и температура, контролирующая скорость энзиматических реакций. В условиях высокой интенсивности! света и низких температур (5- 10 °С), когда главным фактором, лимитирующим скорость всего процесса, являются ферментативные реакции, контролируемые температурой значения Q 10 могут быть > 4. При более высоких температурах Q 10 снижается до 2. При низких интенсивностях света Q 10 = 1, т. е. фотосинтез относительно независим от температуры, так как его скорость в данном случае ограничивается фотохимическими реакциями.

Рис. 4. Зависимость интенсивности фотосинтеза у ели от температуры

Водный режим

Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Другой аспект влияния содержания воды на фотосинтез состоит в том, что величина оводненности листьев определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления С0 2 в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухи чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывание устьиц под влиянием увеличения содержания в листьях абсцизовой кислоты в ответ на недостаток влаги. Длительный водный дефицит в тканях листа при засухе приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования и к снижению величины отношения ATP/NADPH за счет большего торможения образования АТР. Максимальный фотосинтез наблюдается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5 - 20% от полного насыщения) при открытых устьицах.

Минеральное питание

Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Два основных процесса питания растительного организма - воздушный и корневой - тесно взаимосвязаны. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяется их необходимостью для формирования фотосинтетического аппарата (пигментов, компонентов электронтранспортной цепи, каталитических систем хлоропластов, структурных и транспортных белков), а также для его обновления и функционирования.

Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТРу влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления NADP + . Вследствие этого его недостаток нарушает процесс фотосинтеза. Железо в восстановленной форме необходимо для процессов биосинтеза хлорофилла и железосодержащих соединений хлоропластов (цитохромов, ферредоксина). Дефицит железа резко нарушает функционирование циклического и нециклического фотофосфорилирования, синтез пигментов и изменяет структуру хлоропластов.

Необходимость; марганца для зеленых растений связана с его ролью в фотоокислении воды. Поэтому недостаточность питания по марганцу отрицательно сказывается на интенсивности фотосинтеза. В реакциях фотоокисления воды необходим также хлор. Медь входит в состав пластоцианина, поэтому у растений дефицит меди вызывает снижение интенсивности фотосинтеза. Недостаток азота сильно сказывается на формировании пигментных систем, структур хлоропласта и его общей активности. Концентрация азота определяет количество и активность РДФ-карбоксилазы.

В условиях недостатка фосфора нарушаются фотохимические и темновые реакции фотосинтеза. Особенно резко дефицит фосфора проявляется при высокой интенсивности света, при этом более чувствительными оказываются темновые реакции. Однако при уменьшении содержания фосфора в два раза интенсивность фотосинтеза снижается в меньшей степени, чем ростовые процессы и общая продуктивность растений. Избыток фосфора также тормозит скорость фотосинтеза, по-видимому, вследствие изменения проницаемости мембран.

Уменьшение содержания калия в тканях сопровождается значительным снижением интенсивности фотосинтеза и нарушениями других процессов в растении. В хлоропластах разрушается структура гран, устьица слабо открываются на свету и недостаточно закрываются в темноте, ухудшается водный режим листа, нарушаются все процессы фотосинтеза. Это свидетельствует о полифункциональной роли калия в ионной регуляции фотосинтеза.

Кислород

Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных а условиях при концентрации кислорода 21 %.Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Обычная концентрация 0 2 превышает оптимальную для фотосинтеза величину. У растений с высоким уровнем фотодыхания (бобы и др.) уменьшение концентрации кислорода с 21 до 3% усиливало фотосинтез, а у растений кукурузы (с низким уровнем фотодыхания) такого рода изменение не влияло на интенсивность фотосинтеза. Высокие концентрации 0 2 (25 - 30%) снижают фотосинтез («эффект Варбурга»). Предложены следующие объяснения этого явления. Повышение парциального давления 0 2 и уменьшение концентрации С0 2 активируют фотодыхание. Кислород непосредственно снижает активность РДФ-карбоксилазы. Наконец О 2 может окислять первичные восстановленные продукты фотосинтеза.

Суточные и сезонные ритмы фотосинтеза

Исследования фотосинтеза растений естественных наземных экосистем были начаты в первой четверти XX в. работами В. Н. Любименко, С. П. Костычева и др. Факторы внешней среды, рассмотренные ранее, действуют совместно и в различных сочетаниях. Однако решающую роль играют свет, температура и водный режим. С восходом солнца интенсивность фотосинтеза возрастает вместе с освещенностью, достигая максимальных значений в 9-12 ч. Дальнейший характер процесса определяется степенью оводненности листьев, температурой воздуха и интенсивностью солнечного света. В полуденные часы интенсивность фотосинтеза не увеличивается: она может оставаться примерно на уровне утреннего максимума (в нежаркие, облачные дни) или несколько снижаться, но тогда к 16 - 17 ч наблюдается повторное усиление процесса. Интенсивность фотосинтеза падает после 22 ч с заходом солнца.

Дневная депрессия фотосинтеза (если имеет место) связана с нарушениями в деятельности фотосинтетического аппарата и оттока ассимилятов при перегреве, поскольку температура листьев в этот период может превышать температуру воздуха на 5-10°С. Если потери воды тканями велики и наблюдается усиление фотодыхания, то устьица в это время закрываются. Сезонные изменения фотосинтеза, изученные О. В. Заленским у растений пустынь и в условиях Арктики, показали, что у пустынных растений они зависят от особенностей онтогенеза, а у эфемеров с коротким вегетационным периодом максимальные интенсивности фотосинтеза наблюдаются в конце марта - середине апреля и совпадают с началом плодоношения. У растений, заканчивающих активную вегетацию в начале лета, сезонный максимум фотосинтеза отмечается перед наступлением летнего покоя.

У длительно вегетирующих деревьев и кустарников сезонный максимум регистрируется в самом начале жаркого и сухого периода. К осени интенсивность фотосинтеза постепенно снижается. У арктических растений сезонные изменения фотосинтеза проявляются в снижении его интенсивности в начале и в конце периода вегетации, когда растения часто подвержены действию заморозков. Максимум фотосинтеза отмечается в наиболее благоприятный период полярного лета.



Эндогенные механизмы регуляции фотосинтеза.

Реализация фотосинтетической функции растения в целом определяется с одной стороны значительной автономностью хлоропластов, а с другой – сложной системой связей фотосинтеза со всеми функциями растения. В ходе онтогенеза в растительном организме всегда присутствуют аттрагирующие зоны (зоны, притягивающие питательные вещества). В аттрагирующих центрах происходит либо новообразование и рост структур, либо интенсивный однонаправленный синтез запасных веществ (клубни, плоды и др.). В обоих случаях состояние аттрагирующих центров определяет величину «запроса» на фотосинтез. Если внешние условия не лимитируют фотосинтез, то ведущая роль принадлежит аттрагирующим центрам. Чем мощнее центры, аттрагирующие ассимиляты, тем интенсивнее фотосинтез.

Второй. важный механизм регуляции фотосинтеза связан с фитогормонами и эндогенными ингибиторами роста и метаболизма. Фитогормоны образуются в разных частях растении, в том числе и хлоропластах, и действуют на процессы фотосинтеза как дистанционно, так и непосредственно на уровне хлоропластов. Дистанционное воздействие осуществляется благодаря регулирующему влиянию фитогормонов на процессы роста и развития, на отложение веществ в запас, на транспорт ассимилятов и т.д., т.е. на формирование и активность аттрагирующих центров. С другой стороны фитогормоны оказывают прямое действие на функциональную активность хлоропластов через изменение состояния мембран, активность ферментов, генерацию трансмембранного потенциала. Доказана также роль фитогормонов, в частности цитокинина, в биогенезе хлоропластов, синтезе хлорофиллов, ферментов ц.Кальвина.

На интенсивность фотосинтеза влияют такие факторы внешней среды, как: интенсивность и качество света, концентрация углекислого газа, температура, водный режим тканей растения, минеральное питание и др.

Интенсивность и спектральный состав света .

Листья высших растений поглощают свет в красной и синей областях спектра – лучи, наиболее эффективные для фотосинтеза.. Отражают листья зеленые лучи. Большая часть (60%) попадающего на лист солнечного излучения не может участвовать в фотохимических процессах, поскольку имеет длину волны, которая не поглощается пигментами листа. Часть света отражается поверхностью листа, рассеивается в виде тепла, тратится на процессы не связанные с фотосинтезом и только 1,5-5% расходуется на фотосинтез (фотосинтетически активная радиация - ФАР).

Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света имеет форму логарифмической кривой. При низкой освещенности на световой кривой можно выделить точку, когда количество углекислоты, поглощаемой при фотосинтезе и выделяемой при дыхании, равны. Эта точка называется световым компенсационным пунктом (рис.) . Увеличение освещенности выше светового компенсационного пункта вызывает постепенное возрастание интенсивности фотосинтеза. При дальнейшем увеличении интенсивности кривая выходит на плато, сто свидетельствует о насыщении процесса связывания углекислоты. В этих условиях процесс фотосинтеза уже лимитируется только содержанием углекислого газа. У светолюбивых видов насыщение происходит при более высокой освещенности (10-40 тыс. люкс), чем у теневыносливых (1000 люкс).

Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света лимитилуется концентрацией СО2 и зависит от мощности системы поглощения и восстановления углекислоты. Чем выше способность растения к восстановлению СО 2 , тем выше проходит световая кривая фотосинтеза

Рис. Изменение интенсивности фотосинтеза у лебеды Atriplex triangularis, выращенной при различной освещенности.

Поэтому у С 3 -растений насыщение происходит при более низкой освещенности, чем у С 4 -растений, которые более эффективно связывают углекислоту.

СО 2 – основной субстрат фотосинтеза. Зависимость фотосинтеза от концентрации углекислоты описывается логарифмической кривой (рис). При концентрации 0,036% интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50% и достигает максимума при 0,3%.

Рис. Зависимость интенсивности фотосинтеза от парциального давления СО 2

Многие биологические процессы, в которых участвуют газы (углекислый газ, кислород), определяются не концентрацией, а парциальным давлением. Например, если атмосферное давление 0,1МПа, то парциальное давление углекислого газа составит 36Па (оно вычисляется умножением молярного содержания газа на общее атмосферное давление 0,036х0,1МПа).

У С 3 -растений при низких концентрациях углекислоты количество СО 2 фиксированное при фотосинтезе, меньше чем количество СО 2 выделенное при дыхании. При повышении СО 2 можно зафиксировать точку, в которой суммарное поглощение углекислоты в фотосинтезе равно 0. Эта концентрация СО 2 называется углекислотным компенсационным пунктом . Это параметр характеризует соотношение между процессами фотосинтеза и дыхания в зависимости от содержания СО 2 в атмосфере.

Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных условиях. При концентрации кислорода 21%. Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны.

Высокие концентрации кислорода снижают интенсивность фотосинтеза по следующим причинам: 1) повышение парциального давления активирует процесс фотодыхания (РБФ-карбоксилаза ц.Кальвина работает как оксигеназа); 20 кислород окисляет первичные восстановленные продукты фотосинтеза.

Температура

Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры имеет вид параболы с максимумом от 25 о -35 о С. Однако если концентрация углекислого газа в воздухе будет выше, то температурный оптимум сместится до 35-38 о С. Это объясняется тем, что именно при таких температурах активно идут ферментативные реакции (темновая фаза фотосинтеза) (рис.).

Рис. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры: 1 – при высоком содержании углекислоты; 2 – при 0,036%

Водный режим

Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. С другой стороны, величина оводненности тканей определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления СО 2 в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. Поэтому незначительный водный дефицит благоприятен для фотосинтеза. В условиях засухи происходит закрывание устьиц под влиянием абсцизовой кислоты, которая накапливается в листьях. Длительный водный дефицит приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования.

Минеральное питание

Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяется их необходимостью для формирования фотосинтетического аппарата (пигментов, компонентов ЭТЦ, структурных и транспортных белков).

Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТР, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления NADP+.

Железо необходимо для функционирования цитохромов, ферредоксина (компоненты ЭТЦ). Недостаток железа нарушает функционирование циклического и нециклического фотофосфорилирования, синтез пигментов, нарушает структуру хлоропластов.

Марганец и хлор необходимы для фотолиза воды.

Медь входит в состав пластоцианина.

Азот входит в состав хлорофиллов, аминокислот. Недостаток его сказывается активности фотосинтеза в целом.

Фосфор необходим для фотохимических и темновых реакций фотосинтеза. Отрицательно сказываются как недостаток, так и избыток его (нарушается проницаемость мембран)

Калий необходим для формирования гранистой структуры хлоропластов, работы устьиц, поглощения клетками воды. При недостатке калия нарушаются все процессы фотосинтеза.

Основными внешними факторами , влияющими на интенсивность фотосинтеза, являются освещенность, концентрация диоксида углерода и температура. Если по горизонтальной оси отложить изменение любого из перечисленных факторов, то кривые зависимости интенсивности фотосинтеза от этих факторов будут иметь вид, представленный на рисунке. Сначала при увеличении значения какого-либо из лимитирующих факторов наблюдается линейное увеличение интенсивности фотосинтеза. Затем по мере того, как другой фактор или факторы становятся лимитирующими, происходит замедление интенсивности реакции и ее стабилизация.

В дальнейшем будем предполагать, что меняется лишь один, обсуждаемый, фактор , а остальные имеют оптимальные значения.

Освещенность и фотосинтез

При низкой освещенности интенсивность фотосинтеза возрастает пропорционально увеличению количества падающего света. Постепенно под воздействием других факторов интенсивность фотосинтеза снижается. Освещенность в ясный летний день составляет примерно 100 000 люкс (10 000 фут-кандел), тогда как для нормального процесса фотосинтеза необходима освещенность, равная лишь 10 000 люкс. Поэтому для большинства растений (кроме растений, находящихся в тени) свет не является главным лимитирующим фактором фотосинтеза. Очень высокие значения интенсивности света могут приводить к обесцвечиванию хлорофилла и замедлению реакций фотосинтеза. Вместе с тем растения, постоянно находящиеся в подобных условиях, обычно хорошо к ним адаптированы; например, листья у них покрыты толстой кутикулой или густо опушены.

Концентрация диоксида углерода и фотосинтез

Диоксид углерода используется в темновых реакциях для получения сахара. В нормальных условиях диоксид углерода является основным лимитирующим фактором фотосинтеза. В атмосфере содержится от 0,03 до 0,04% диоксида углерода. Если повысить его содержание в воздухе, то можно добиться увеличения интенсивности фотосинтеза. В течение короткого периода можно поддерживать оптимальную концентрацию, составляющую 0,5%, однако при длительном воздействии такая концентрация становится опасной для растения. Поэтому наиболее благоприятной считается концентрация диоксида углерода, равная примерно 0,1%. Некоторые тепличные культуры, например томаты, выращивают именно в атмосфере, обогащенной диоксидом углерода. В настоящее время большой интерес вызывают растения, способные эффективно удалять диоксид углерода из атмосферы и дающие при этом повышенные урожаи. Такие растения, называемые С4-растения, обсуждаются в соответствующем разделе.

Температура и фотосинтез

Темновые, а в некоторой степени и световые реакции контролируются ферментами , поэтому температура воздуха имеет большое значение. Для растений умеренного климата наиболее благоприятной температурой является температура примерно 25 °С. При повышении температуры на каждые 10 °С скорость реакции удваивается, (вплоть до 35 °С), однако другие данные свидетельствуют о том, что при 25 "С растение развивается лучше.

Концентрация хлорофилла и фотосинтез

Сама по себе концентрация хлорофилла не является фактором, лимитирующим фотосинтез. Важными могут оказаться причины понижения уровня хлорофилла: болезни (мучнистая роса, ржа, вирусные болезни), недостаток микроэлементов, нормальные процессы старения. Когда лист желтеет, говорят, что он стал хлоротичным, а процесс образования желтоватой окраски листьев называется хлорозом. Хлоро-тичные пятна часто являются симптомом болезни или минеральной недостаточности. Некоторые элементы, например железо, магний и азот (последние два непосредственно входят в молекулу хлорофилла), необходимы для образования хлорофилла, поэтому эти элементы особенно важны. Кроме того, растению требуется калий. Еше одной причиной возникновения хлороза является недостаток света, поскольку свет необходим на конечной стадии синтеза хлорофилла.

Специфические ингибиторы и фотосинтез

Если подавить фотосинтез , то растение неминуемо погибнет. На этом была основана разработка различных гербицидов, например ДХММ (дихлорфенилдиметилмочевина). Данный препарат запускает обходной путь нециклического потока электронов в хлоропластах, ингибируя таким образом световые реакции. ДХММ сыграла важную роль в изучении световых реакций фотосинтеза.

Еше два фактора оказывают большое влияние на рост сельскохозяйственных культур и имеют более общее значение для роста растения и процесса фотосинтеза - это наличие воды и загрязнение окружающей среды.

Вода и фотосинтез

Вода представляет собой исходное вещество для фотосинтеза. Однако поскольку вода влияет на огромное число клеточных процессов, оценить ее непосредственное влияние на фотосинтез невозможно. Тем не менее, изучая количество синтезируемого органического вещества у растений, страдающих от недостатка воды, можно видеть, что временное увядание приводит к резкому снижению урожая. Даже если у растений не наблюдается видимых изменений, незначительный дефицит воды приводит к значительному падению урожая. Причины этого сложны и не до конца изучены. Одной из явных причин можно считать закрывание устьиц при увядании, что препятствует поступлению углекислого газа для фотосинтеза. Кроме того, было показано, что при недостатке воды в листьях некоторых растений накапливается абсцизовая кислота, являющаяся ингибитором роста.

Загрязнение окружающей среды и фотосинтез

Некоторые газы промышленного происхождения, например озон и диоксид серы , даже в небольших количествах очень опасны для листьев растений, хотя точные причины этого до сих пор не установлены. Так, зерновые культуры в загрязненных районах теряют до 15% своей массы, особенно во время засушливого лета. Оказалось, что лишайники очень чувствительны к диоксиду серы. Сажа забивает устьица и уменьшает прозрачность эпидермиса листа.