Строение клеток и функции флоэмы. Что такое ксилема и флоэма в биологии Классификация флоэмы по времени возникновения
Флоэма - сложная проводящая ткань, по которой осуществляется транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам их использования или отложения (к конусам нарастания , подземным органам, зреющим семенам и плодам и т.д.).
Первичная флоэма дифференцируется из прокамбия , вторичная флоэма (луб) - производная камбия . В стеблях флоэма находится обычно снаружи от ксилемы , а в листьях она обращена к нижней стороне пластинки. Первичная и вторичная флоэмы, помимо различной мощности ситовидных элементов, отличаются тем, что у первой отсутствуют сердцевинные лучи.
В состав флоэмы входят ситовидные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинных лучей и механические элементы ( рис. 47). Большинство клеток нормально функционирующей флоэмы живые. Отмирает лишь часть механических элементов. Собственно проводящую функцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Терминальные стенки ситовидных элементов содержат многочисленные мелкие сквозные канальцы, собранные группами в так называемые ситовидные поля. У ситовидных клеток, вытянутых в длину и имеющих заостренные концы, ситовидные поля располагаются главным образом на боковых стенках. Ситовидные клетки - основной проводящий элемент флоэмы у всех групп высших растений , исключая покрытосеменные . Клеток-спутниц у ситовидных клеток нет.
Ситовидные трубки покрытосеменных более совершенны. Они состоят из отдельных клеток - члеников, располагающихся один над другим. Длина отдельных члеников ситовидных трубок колеблется в пределах 150-300 мкм. Поперечник ситовидных трубок составляет 20-30 мкм. Эволюционно их членики возникли из ситовидных клеток.
Ситовидные поля этих члеников находятся главным образом на их концах. Ситовидные поля двух расположенных один над другим члеников образуют ситовидную пластинку. Членики ситовидных трубок формируются из вытянутых клеток прокамбия или камбия . При этом материнская клетка меристемы делится в продольном направлении и производит две клетки. Одна из них превращается в членик, другая - в клетку-спутницу. Наблюдается и поперечное деление клетки-спутницы с последующим образованием двух-трех подобных клеток, расположенных продольно одна над другой рядом с члеником ( рис. 47). Предполагается, что клетки-спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему и, возможно, способствуют продвижению тока ассимилянтов. При своем формировании членик имеет постенную цитоплазму , ядро и вакуоль . С началом функциональной деятельности он заметно вытягивается. На поперечных стенках появляется множество мелких отверстий-перфораций, образующих канальцы диаметром несколько микрометров, через которые из членика в членик проходят цитоплазматические тяжи. На стенках канальцев откладывается особый полисахарид - каллоза , сужающий их просвет, но не прерывающий цитоплазматические тяжи.
По мере развития членика ситовидной трубки в протопласте образуются слизевые тельца. Ядро и лейкопласты , как правило, растворяются, граница между цитоплазмой и вакуолью - тонопласт - исчезает и все живое содержимое сливается в единую массу. При этом цитоплазма теряет полупроницаемость и становится вполне проницаемой для растворов органических и неорганических веществ. Слизевые тельца также теряют очертания, сливаются, образуя слизевой тяж и скопления около ситовидных пластинок. На этом формирование членика ситовидной трубки завершается.
Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У кустарников и деревьев она продолжается не более 3-4 лет. По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки обычно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.
Паренхимные элементы флоэмы (лубяная паренхима) состоят из тонкостенных клеток. В них откладываются запасные питательные вещества и отчасти по ним осуществляется ближний транспорт ассимилянтов. У голосеменных клетки-спутницы отсутствуют и их роль выполняют прилегающие к ситовидным клеткам немногочисленные клетки лубяной паренхимы.
Сердцевинные лучи, продолжающиеся во вторичной флоэме, также состоят из тонкостенных паренхимных клеток. Они предназначены для осуществления ближнего транспорта ассимилянтов.
Луб (флоэма) – это сложная проводящая ткань, по которой продукты фотосинтеза (органические вещества) транспортируются из листьев ко всем органам растения (к корневищам, плодам, семенам и т.д.). Образуется флоэма делением клеток прокамбия (первичная) и камбия (вторичная). Располагается луб в стебле снаружи от камбия под корой, а в листьях - ближе к нижней стороне пластинки. Под камбием в стволе находится древесина.
Рисунок. Древесный ствол и его слои
Строение
Ткани флоэмы и ее клеточный состав делятся на три вида в зависимости от выполняемых функций: ситовидные трубки с клетками; механические ткани (склереиды и волокна); лубяная паренхима с паренхимными клетками. В основном, луб состоит из ситовидных трубок, которые обеспечивают движение растворенных питательных веществ вниз по стеблю. Трубки образуются ситовидными клетками, плотно прилегающими и соединяющимися друг с другом.
Клетки
Клетки живые, тонкостенные и имеют удлиненную форму. У них отсутствует ядро, а в центральной части содержится цитоплазма. Поперечные стенки клеток имеют мелкие сквозные отверстия, через которые тяжи цитоплазмы переходят в соседние клетки.
Ситовидные трубки тянутся по всей длине растения. У лиственных растений к членикам ситовидных трубок примыкают и соединяются с ними клетки-спутники, которые также принимают участие в транспорте веществ. Функционируют ситовидные трубки недолго, лишь один вегетационный период, постепенно они закупориваются каллозой, а затем отмирают. Только у некоторых многолетних растений продолжительность жизни составляет более 2 лет.
Функции
Механические ткани – толстостенные лубяные волокна служат для прочности, а также выполняют опорную функцию. Лубяная паренхима содержит тонкостенные паренхимные клетки, которые служат для отложения запасных питательных веществ, а также их ближней транспортировки.
Если в ксилеме перемещение растворенных минеральных веществ осуществляется только вверх к листьям от корней, то в флоэме движение органических веществ (сахароза, углеводы, аминокислоты, фитогормоны) от листьев происходит к тем органам растения, которые их потребляют или запасают. Наибольшая интенсивность потребления веществ наблюдается в верхушках побегов, формирующихся листьях, корнях. Многие же растения имеют запасающиеся органы: клубни, луковицы и др. Скорость транспорта довольно большая и составляет десятки сантиметров в час. Экспериментами было установлено, что доноры-листья чаще всего подкармливают рядом расположенные органы растения. Например, листья побега обеспечивают плоды, нижние листья – корни. Кроме этого, транспорт флоэмы двусторонний, в зависимости от вегетационной фазы, например, запасающие органы могут транспортировать углеводы к распускающимся листьям.
Если кору на дереве по кругу перерезать до древесины, то органические вещества перестанут поступать к корням, и дерево со временем засохнет.
Похожие материалы:
Состав и строение элементов флоэмы. Флоэма, как и ксилема, - ткань сложная и состоит из проводящих (ситовидных) элементов, нескольких типов паренхимных клеток и флоэмных (лубяных) волокон. Рассмотрим вначале проводящие элементы флоэмы. Проводящие элементы флоэмы называют ситовидными потому, что на их стенках имеются группы мелких сквозных отверстий (перфораций), похожие на ситечки. Эти участки клеточной оболочки окружены утолщенными валиками и называются ситовидными полями. Ситовидные элементы в отличие от трахеальных - живые клетки. Через перфорации ситовидных полей проходят тяжи цитоплазмы, по которым и перемещаются растворы органических веществ.
Ситовидные элементы, как и трахеальные, бывают двух типов: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Ситовидные клетки - длинные прозенхимные, с ситовидными полями на продольных стенках. Ситовидные трубки образованы вертикальным рядом расположенных друг над другом клеток-члеников, поперечные перегородки между которыми превращены в ситовидные пластинки с более широкими, чем у ситовидных полей, перфорациями. На продольных стенках сохраняются ситовидные поля. На ситовидных пластинках располагаются «ситечки» (ситовидные поля). Если на ситовидной пластинке одно «ситечко», ее называют простой, а если несколько - сложной.
Ситовидные клетки более примитивны и встречаются у папоротникообразных и голосеменных. Ситовидные трубки функционально более совершенны, чем ситовидные клетки и свойственны исключительно покрытосеменным растениям. Членики ситовидных трубок физиологически зависимы от соседних с ними клеток-спутниц и имеют общее с ними происхождение, так как формируются из одних и тех же инициальных клеток.
В эволюции ситовидных элементов прослеживается ясный параллелизм с эволюцией трахеальных элементов. Ситовидные клетки дали начало членикам ситовидных трубок, которые в процессе эволюции укорачивались, расширялись, их поперечные стенки занимали сначала косое, а затем горизонтальное положение, сложные перфорационные пластинки сменялись простыми.
Гистогенез ситовидной трубки. Ситовидная трубка имеет ряд замечательных особенностей, которые удобнее рассмотреть в онтогенетическом развитии.
Схема гистогенеза членика ситовидной трубки и сопровождающих клеток:
1 - исходная клетка с вакуолью и тонопластом; 2 -образование членика ситовидной трубки с Ф-белком и сопровождающей клеткой; 3 - распад ядра, тонопласта и эндоплазматического ретикулума, формирование ситовидных перфораций; 4 - ситовидные перфорации окончательно сформированы; 5, 6 -закупоривание ситовидных перфораций каллозой; В - вакуоль; Ка - каллоза; Пл - пластиды; Пр - перфорации; СК - сопровождающие клетки; Т- тонопласт; Я- ядро
Клетка меристемы, дающая начало членику ситовидной трубки, делится продольно. Две сестринские клетки в дальнейшем сохраняют многочисленные плазматические связи между собой. Одна из клеток (большей величины) превращается в членик ситовидной трубки, другая - в сопровождающую клетку (или в две-три клетки в случае дополнительного деления). Возникший элемент растягивается, принимая окончательные размеры. Оболочка несколько утолщается, но остается неодревесневшей. На концах образуются ситовидные пластинки с перфорациями на месте плазмодесм. На стенках этих отверстий откладывается каллоза - особый полисахарид, химически близкий к целлюлозе. В функционирующей ситовидной трубке слой каллозы лишь сужает просвет отверстий, но не прерывает в них плазматические связи. Лишь с окончанием деятельности трубок каллоза закупоривает перфорации.
Протопласт ситовидной трубки обнаруживает ряд замечательных изменений, свойственных только этим элементам. Сначала он занимает постенное положение, окружая центральную вакуоль с хорошо выраженным тонопластом. В цитоплазме возникают округлые тельца флоэмного белка (Ф-белок), особенно многочисленные у двудольных растений. По мере развития ситовидного элемента тельца Ф-белка теряют отчетливые очертания, расплываются и сливаются вместе, образуя скопления около ситовидных пластинок. Через перфорации фибриллы Ф-белка проходят через перфорации из членика в членик.
В протопласте разрушается тонопласт, центральная вакуоль теряет определенность, а центр клетки заполняется смесью вакуолярного сока с содержимым протопласта.
Наиболее примечательно, что в процессе созревания элемента его ядро разрушается. Однако элемент остается живым и деятельно проводит вещества.
Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам), которые сохраняют ядра и многочисленные активные митохондрии. В мелких жилках листьев митохондрии могут принимать форму митохондриального ретикулума. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные плазматические связи. Скорость линейного передвижения ассимилятов по флоэме (50-150 см/ч) выше той скорости, которая могла бы обеспечиваться только свободной диффузией в растворах. Остается предположить, что живое содержимое ситовидных элементов и особенно сопровождающих клеток активно, т.е. с затратой энергии, участвует в передвижении ассимилятов. С этим предположением согласуется тот факт, что передвижение ассимилятов требует интенсивного дыхания клеток флоэмы: если дыхание затруднено, то передвижение останавливается.
У двудольных растений ситовидные трубки работают обычно один-два года. Затем ситовидные пластинки покрываются сплошным слоем каллозы, тонкостенные элементы флоэмы раздавливаются, а камбий образует новые элементы.
У растений, лишенных ежегодного камбиального прироста, ситовидные элементы значительно долговечнее. Так, у некоторых папоротников отмечена работа ситовидных элементов до 5-10 лет, у некоторых однодольных (пальм) даже до 50-100 лет, хотя последние сроки ставятся под сомнение.
34. Комплексные ткани - флоэма (луб) и ксилема (древесина): образование, гистологический состав, топография в органах.
Проводящие ткани в органах растения объединяются с другими элементами, образуя сложные ткани - ксилему и флоэму .
К с и л е м а, или д р е в е с и н а, состоит из первичных (прокамбиальных) и вторичных (камбиальных) элементов, выполняющих определенные функции: проводящие ткани - сосуды и трахеиды, механические - древесинные волокна, запасающие ткани - древесинная паренхима и заменяющие волокна.
Ф л о э м а, или л у б, также включает элементы первичного (прокамбиального) и вторичного (камбиального) происхождения различного назначения: проводящие ткани - ситовидные клетки или ситовидные трубки с клетками-спутницами, механическая ткань - лубяные волокна, запасающая ткань - лубяная паренхима. Иногда механические волокна отсутствуют. Часто во флоэме образуются млечники или другие секреторные структуры.
35. Проводящие пучки: образование, состав, типы, закономерности размещения в органах, таксономическое и диагностическое значение.
Ксилема и флоэма обычно сопровождают друг друга, формируя проводящие, или сосудисто-волокнистые, пучки .
Проводящие пучки, образованные прокамбием, не имеющие камбия, называются закрытыми , а пучки с камбием - открытыми, поскольку могут длительно увеличиваться в размерах. В зависимости от расположения ксилемы и флоэмы различают пучки: коллатеральные, биколлатеральные, концентрические и радиальные.
Коллатеральные пучки характеризуются расположением флоэмы и ксилемы бок о бок, на одном радиусе. При этом в осевых органах флоэма занимает наружную часть пучка, ксилема - внутреннюю, а в листьях - наоборот. Коллатеральные пучки могут быть закрытыми (однодольные растения) и открытыми (двудольные).
Биколлатеральные пучки всегда открытые, с двумя участками флоэмы - внутренней и наружной, между которыми расположена ксилема. Камбий находится между наружной флоэмой и ксилемой. Биколлатеральные сосудисто-волокнистые пучки характерны представителям сем. тыквенные, пасленовые, кутровые и некоторые др.
Концентрические пучки закрытые. Они бывают центрофлоэмными, если ксилема окружает флоэму, и центроксилемными, если флоэма окружает ксилему. Центрофлоэмные пучки формируются чаще у однодольных растений, центроксилемные - у папоротниковидных.
Радиальные пучки закрытые. В них флоэма и ксилема чередуются по радиусам. Радиальные пучки характерны для зоны всасывания корней, а также зоны проведения корней однодольных растений.
36. Морфология как раздел ботаники: цель, методы, основные морфологические понятия. Общие закономерности растительных организмов (орган, полярность, симметрия, редукция, метаморфоз, аналогичность и гомологичнисть т.п.).
Морфология растений, фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники. По мере развития М. р. из неё выделились как самостоятельные науки анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное строение их органов, эмбриология растений, изучающая развитие зародыша, и цитология - наука о строении и развитии клетки. Таким образом, М. р. в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит также рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.
Основные проблемы М. р.: выявление морфологического многообразия растений в природе; изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем; исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез); выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез); изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, М. р. стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т. е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.
В теоретической М. р. различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.
Основные методы морфологических исследований - описательный, сравнительный и экспериментальный. Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй - в классификации описательного материала; применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего - экспериментального - метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, а также путём хирургического вмешательства изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.
К ряду общих закономерностей относятся наличие определенного типа симметрии, свойства полярности, способность к метаморфизированию, редукции и абортированию, регенерации.
Симметрия . В морфологии растений под симметрией понимают возможность разделить орган на несколько зеркально подобных половинок. Плоскость, которая делит орган на симметричные части, называется плоскостью, или осью, симметрии. Вегетативные органы могут быть моносимметричными, бисимметричными и полисимметричными (радиальносимметричными). Через моносимметричный орган можно провести только одну плоскость симметрии, следовательно, орган можно разделить только на две зеркально подобные половинки. Моносимметричными являются листья целого ряда растений (сирень обыкновенная – Syringa vulgaris, береза повислая – Betula pendula, копытень европейский – Asarum europaeum и др.). Изредка встречаются моносимметричные стебли (род литопс – Lithops из семейства Кактусовые, крылатый стебель чины лесной – Lathyrus sylvestris) и корни (досковидные корни фикусов). Бисимметричными являются уплощенные стебли, через них можно провести две плоскости симметрии (мятлик сплюснутый – Poa compressa, опунция многоколючковая – Opuntia polyacantha). Если через орган можно провести более двух плоскостей симметрии, орган является полисимметричным. Полисимметричны круглые стебли (подсолнечник однолетний – Helianthus annuus), корни (тыква обыкновенная – Cucurbita pepo), корнеплоды (редька посевная – Raphanus sativus, свекла обыкновенная – Beta vulgaris), корневые шишки некоторых растений (чистяк весенний – Ficaria verna, аспарагус густоцветковый «Шпренгера» – Asparagus densiflorus «schprengeri»), унифациальные листья (очиток едкий – Sedum acre , лук репчатый – Allium cepa), столоны (картофель – Solanum tuberosum). Особым типом симметрии является асимметрия. Через асимметричные органы нельзя провести ни одной плоскости симметрии. Асимметричны листья вязов (вяз гладкий – Ulmus laevis, вяз шершавый – Ulmus scabra), некоторых бегоний (бегония королевская – Begonia rex, бегония пятнистая – Begonia maculata).
Полярность – одна из общих закономерностей, присущих не только всему растительному организму, но и отдельным его органам, а также клеткам. Полярность характеризуется наличием морфологических и физиологических различий на противоположных концах тела растения или его элементов. Присуща полярность корням и листьям, у них имеются четкие различия верхушек и оснований. Благодаря свойству полярности органы растений определенным образом ориентированы в пространстве. Процесс поляризации очень сложен и не до конца изучен.
Все вегетативные органы способны к метаморфозам . Наибольшее разнообразие метаморфизированных структур характерно как для побегов в целом, так и так и для их компонентов – листьев. Корни, находящиеся в относительно стабильных условиях существования, метаморфизируются реже, причем метаморфозы корней у автотрофных наземных растений связаны главным образом с выполнением запасающей функции. В процессе морфологической эволюции происходило не только морфо-физиологическое усложнение различных органов, но под влиянием условий существования у некоторых видов произошла редукция или даже абортирование отдельных органов или их частей.
При абортировании орган полностью исчезает. Так, у папоротника сальвинии плавающей (Salvinia natans) абортирован корень. У повилик абортированы листья. Редукция и абортирование органов, как и метаморфозы, – адаптивные процессы, ответная реакция растения на условия существования. Часто термины «редукция» и «абортирование» в ботанической литературе употребляют как синонимы.
Общим свойством вегетативных органов растений является и способность к регенерации , т. е. к восстановлению утраченных частей организма. Регенерация лежит в основе вегетативного размножения растений. Она может происходить как в естественных условиях, так и может быть получена в условиях эксперимента. Способность к регенерации у разных таксонов различна. Чем выше степень морфолого-анатомической дифференциации растения и его органов, тем слабее у них способность к регенерации. Регенерация происходит благодаря восстановлению меристематической активности клеток паренхимы и их последующей дифференциации в ткани вегетативных органов.
Человечество пользовалось древесиной на протяжении тысячелетий. Ее использовали для разных целей, главным образом, как источник топлива. Также древесина является отличным строительным материалом, из нее создают инструменты, оружие, мебель, тару, произведения искусства, бумагу.
Вследствие наличия годичных колец, которые во время роста, а также в результате сезонных колебаний температуры или уровня влажности, формируют в своём стволе большинство видов деревьев, ученые могут довольно точно определить регион, в котором росло дерево. Ежегодный мониторинг изменения ширины годичных колец и анализ содержания в них некоторых изотопов элементов, дает возможность более детально изучить состояние климата и атмосферы в древние времена.
Как образуется древесина?
Древесина - это одна из составляющих сосудисто-волокнистого пучка, она противопоставлена еще одной важной части пучка, формирующейся из того же прокамбия или камбия — лубу, или флоэме. В процессе формирования сосудисто-волокнистых пучков из прокамбия возможно два варианта событий:
- все прокамбиальные клетки становятся элементами древесины и луба с образованием так называемых замкнутых пучков. Этот процесс характерен для высших споровых, однодольных и некоторых двудольных растений
- на границе между древесиной и лубом остаётся прослойка деятельной ткани, которую называют камбий. При этом формируются пучки открытые, что характерно для двудольных и голосеменных растений.
При первом варианте событий количество древесины не изменяется, и растение не может утолщаться. Если развитие идет по второму пути, то вследствие работы камбия ежегодно объем древесины увеличивается, и ствол растения медленно становится толще. У древесных пород российского региона древесина находится ближе к центру (оси) дерева, а луб — находится ближе к окружности (периферии). Ряд других растений имеет несколько иное взаимное расположение древесины и луба.
Именно деление клеток камбия в стебеле обеспечивает его рост в толщину. В процессе деления камбиальных клеток? дочерних образующихся клеток отделяется в древесину, а? - в луб. По этой причине прирост очень заметен в древесине. Камбий делится не равномерно, этот процесс зависит от сезона. В весенне - летний период деление активное, вследствие чего формируются крупные клетки, к осени деление замедляется, и формируются мелкие клетки. Зимой же камбий не делится. Таким образом, обеспечивается годичный прирост древесины, который хорошо заметен у многих деревьев, и называют его годичным кольцом. По количеству годичных колец специалисты вычисляют возраст побега и целого дерева.
Древесина имеет в своем составе уже отмершие клеточные элементы с одеревеневшими, главным образом, толстыми оболочками. Состав луба, напротив, представлен элементами живых клеток, с живой протоплазмой, клеточным соком и тонкой неодеревеневшей оболочкой. В тоже время, в лубе могут попадаться элементы мёртвые, толстостенные и одеревеневшие.
Обе составляющие сосудисто-волокнистого пучка имеют и еще одно физиологическое отличие. По древесине из земли к листьям движется сырой сок, который является водой с растворёнными в ней полезными веществами. А вот по лубу вниз течет пластический сок.
Процесс одеревенения клеточных оболочек характеризуется пропитыванием целлюлозной оболочки специальными веществами, которые объединены под общим названием лигнин. Наличие лигнина и вместе с тем одеревенение оболочки можно легко определить с помощью определенных реакций. Вследствие одеревенения, растительные оболочки растут в толщину, твердеют. В тоже время при лёгкой проницаемости для воды они утрачивают способности поглощать воду и разбухать.
Строение луба
Флоэма — то же, что и луб. Она является проводящей тканью сосудистых растений. Именно по ней осуществляется транспортировка продуктов фотосинтеза к разным частям растения, где они используются или накапливаются.
В стеблях большей части растений древесный луб находится снаружи по отношению к ксилеме, a в листьях — обращен к нижней стороне жилок листовой пластинки. Проводящие пучки корней имеют чередующиеся тяжи флоэмы и ксилемы.
Луб дерева по происхождению делится на:
- первичный, дифференциирующийся из прокамбия
- вторичный, дифференциирующийся из камбия.
Главное отличие первичной флоэмы от вторичной заключается в полном отсутствии у первой сердцевинных лучей. Однако клеточный состав и первичной, и вторичной флоэмы идентичен. В их составе присутствуют клетки различной морфологии, и выполняют разные функции:
- ситовидные элементы (клетки, трубки и клетки-спутницы). Эти элементы обеспечивают главный транспорт
- склеренхимные элементы (склереиды и волокна), отвечают за опорную функцию
- паренхимные элементы (паренхимные клетки), отвечают за ближний радиальный транспорт.
Ситовидные трубки живут совсем немного. Зачастую период их жизни не превышает 2-3 года, очень редко они доживают до 10-15 лет. Отмершие регулярно заменяют новые. Ситовидные трубки занимают немного места в лубе и чаще всего соединены в пучки. Помимо таких пучков в лубе присутствуют клетки механической ткани - лубяные волокна, а также клетки основной ткани.
Функции луба
Одной из главных функций, которые выполняет луб молодой, является флоэмный транспорт сока. Этот сок является раствором углеводов (у древесных растений — это главным образом сахароза). Углеводы - это продукты фотосинтеза, в довольно высокой концентрации — 0,2—0,7 моль/литр (примерно от 7 до 25 %). Кроме углеводов в состав сока входят и другие ассимиляты и метаболиты (аминокислоты и фитогормоны) в намного меньших количествах. Скорость транспорта достигает десятков сантиметров в час, что существенно выше скорости диффузии.
Флоэмный сок двигается от органов-доноров, в которых осуществляется процесс фотосинтеза к акцепторам — органам или областям, в которых эти продукты фотосинтеза используются или откладываются на потом. Очень интенсивно потребляются ассимиляты в корневой системе, верхушках побегов, растущих листьях, репродуктивных органах. Многие растения имеют особые органы запасания — луковицы, клубни и корневища, которые выполняют роль акцепторов.
Луб липы - это внутренний слой коры, который имеет светло- желтую окраску. Его задача - обеспечить прочность стебля. Лубяной слой довольно проблематично разорвать по ширине, однако вдоль стебля он легко распадается на тонкие волокна большой длины.
Лубяная часть стебля часто применяется в хозяйстве, к примеру, луб липы знаменит тем, что из него изготавливают рогожу и мочалки.
Отметим, что если кору на дереве по кругу перерезать до слоя древесины, то органические вещества больше не будут транспортироваться к корням, и дерево через время погибнет.
